Краткое описание подцарства простейшие. Общая характеристика и строение типа простейших Дайте общую характеристику одноклеточных животных

К подцарству одноклеточных или простейшим относятся мельчайшие существа, тело которых состоит из одной клетки. Эти клетки представляют собой самостоятельный организм со всеми характерными для него функциями (обмен веществ, раздражимость, движение, размножение).

Тело одноклеточных может иметь постоянную (инфузория-туфелька, жгутиковые) или непостоянную форму (амебы). Основные компоненты тела простейших — ядро и цитоплазма . В цитоплазме простейших наряду с общеклеточными органоидами (митохондрии, рибосомы, аппарат Гальджи и др.) имеются специальные органоиды (пищеварительная и сократительная вакуоли), выполняющие функции пищеварения, осморегуляции, выделения. Почти все простейшие способны активно передвигаться. Движение осуществляется при помощи ложноножек (у амебы и других корненожек), жгутиков (эвглена зеленая) или ресничек (инфузории). Простейшие способны захватывать твердые частицы (амеба), что называют фагоцитозом . Большинство простейших питаются бактериями и гниющими органическими веществами. Пища после заглатывания переваривается в пищеварительных вакуолях . Функцию выделения у простейших выполняют сократительные вакуоли , или специальные отверстия - порошица (у инфузории).

Простейшие обитают в пресных водоемах, морях и почве. Подавляющее большинство простейших обладает способностью к инцистированию , то есть образованию при наступлении неблагоприятных условий (понижение температуры, высыхание водоема) стадии покоя - цисты , покрытой плотной защитной оболочкой. Образование цисты - не только приспособление к выживанию при неблагоприятных условиях, но и к распространению простейших. Попав в благоприятные условия, животное покидает оболочку цисты, начинает питаться и размножаться.

Размножение простейших происходит путем деления клетки на две (бесполое); у многих наблюдается половой процесс. В жизненном цикле у большинства простейших чередуются бесполое и половое размножение.

Одноклеточных насчитывают свыше 90 000 видов. Все они эукариоты (имеют обособленное ядро), но находятся на клеточном уровне организации.

Амеба

Представителем класса корненожки является амеба обыкновенная. В отличие от многих простейших, она не имеет постоянной формы тела. Передвигается с помощью ложноножек, служащих и для захвата пищи — бактерий, одноклеточных водорослей, некоторых простейших.

Окружив добычу ложноножками, пища оказывается в цитоплазме, где вокруг нее образуется пищеварительная вакуоль. В ней под влиянием пищеварительного сока, поступающего из цитоплазмы, происходит пищеварение, в результате которого образуются пищеварительные вещества. Они проникают в цитоплазму, а непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу.

Амеба дышит всей поверхностью тела: растворенный в воде кислород путем диффузии прямо проникает в ее организм, а образующийся в клетке при дыхании углекислый газ выделяется наружу.

Концентрация растворенных веществ в теле амебы больше, чем в воде, поэтому вода непрерывно накапливается и ее избыток выводится наружу с помощью сократительной вакуоли . Эта вакуоль участвует и в удалении из организма продуктов распада. Размножается амеба делением. Ядро делится надвое, обе половинки его расходятся, между ними образуется перетяжка, а затем из одной материнской клетки возникают две самостоятельные, дочерние клетки.

Амеба относится к пресноводным животным.

Эвглена зеленая

В пресных водоемах обитает еще один широко распространенный вид простейших животных - эвглена зеленая . Она имеет веретенообразную форму, наружный слой цитоплазмы уплотнен и образует оболочку, способствующую сохранению этой формы.

От переднего конца тела у эвглены зеленой отходит длинный тоненький жгутик, вращая которым, эвглена передвигается в воде. В цитоплазме эвглены расположено ядро и несколько окрашенных овальных телец - хроматофоров , содержащих хлорофилл. Поэтому на свету эвглена питается как зеленое растение (автотрофно). Находить освещенные места эвглене помогает светочувствительный глазок.

Если эвглена долго находится в темноте, то хлорофилл исчезает и она переходит к гетеротрофному способу питания, то есть питается готовыми органическими веществами, всасывая их из воды всей поверхностью тела. Дыхание, размножение, деление надвое, образование цисты у эвглены зеленой сходны с таковыми у амебы.

Вольвокс

Среди жгутиковых встречаются колониальные виды, например, вольвокс .

Форма его шаровидная, тело состоит из студенистого вещества, в которое погружены отдельные клетки - члены колонии. Они мелкие, грушевидные, имеют по два жгутика. Благодаря согласованному движению всех жгутиков вольвокс передвигается. В колонии вольвокса есть немного клеток, способных к размножению; из них образуются дочерние колонии.

Инфузория-туфелька

В пресных водоемах часто встречается еще один вид простейших - инфузория-туфелька , получившая свое название из-за особенностей формы клетки (в виде туфельки). Органоидами передвижения ей служат реснички. Тело имеет постоянную форму, так как покрыто плотной оболочкой. У инфузории-туфельки имеются два ядра: большое и малое.

Большое ядро регулирует все жизненные процессы, маленькое - играет важную роль в размножении туфельки. Питается инфузория бактериями, водорослями и некоторыми простейшими. С помощью колебаний ресничек пища попадает в ротовое отверстие , затем - в глотку , на дне которой образуются пищеварительные вакуоли , где происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки удаляются через особый орган - порошицу . Функцию выделения осуществляет сократительная вакуоль .

Размножается, как и амеба - бесполым путем, однако для инфузории-туфельки характерен и половой процесс. Он состоит в том, что две особи объединяются, между ними происходит обмен ядерным материалом, после чего они расходятся (рис. 73).

Такой вид полового размножения называют конъюгацией . Таким образом, среди пресноводных простейших животных наиболее сложное строение имеет инфузория туфелька.

Раздражимость

Характеризуя простейшие организмы, следует обратить особое внимание еще на одно их свойство - раздражимость . Простейшие не имеют нервной системы, они воспринимают раздражения всей клетки и способны отвечать на них движением — таксисом , перемещаясь в направлении раздражителя или от него.

Простейшие обитающие в морской воде и почве и другие

Почвенные простейшие - это представители амеб, жгутиковых и инфузорий, которые играют важную роль в почвообразовательном процессе.

В природе простейшие участвуют в круговороте веществ, выполняют санитарную роль; в цепях питания составляют одно из первых звеньев, являясь пищей для многих животных, в частности рыб; принимают участие в образовании геологических пород, и по их раковинам определяют возраст отдельных геологических пород.

Простейшие - одноклеточные животные, тело которых состоит из одной клетки. Однако их нельзя рассматривать как просто организованные формы, потому что морфологически клетка простейших равноценна клетке многоклеточного организма. В физиологическом отношении клетка простейших - целостный организм, которому присущи все проявления жизни: обмен веществ, раздражимость, рост, размножение и т. д. Роль органов у них выполняют органоиды.

Простейшие были открыты в 1675 году голландским естествоиспытателем Антуаном ван Ливенгуком. В первой классификации животных, предложенной в 1759 году шведским ботаником Карлом Линнеем, простейшие были объединены в один род под названием «хаос» (Chaos), который входил в тип червей. Только в 1845 году Келликер и Зибольд выделили их в самостоятельный тип животных. И лишь совсем недавно, в 1980 году Левайн установил для простейших отдельное подцарство

Различают от 5 до 7 типов простейших, каждый тип включает несколько классов. К настоящему времени описано более 30 тыс. видов, существует же их гораздо больше.

Происхождение одноклеточных

Как изветсно, первые живые существа возникли в первобытном мировом океане и были похожи на мельчайшие слизистые комочки. У них не было ни ядер, ни вакуолей, ни других частей клеток, но они могли расти, поглощая из окружающей среды питательные вещества, размножаться. В результате действия естественного отбора эти организмы постепенно усложнялись. От них и произошли первые одноклетчные организмы, имеющие ядра. Как установлено, они на самых ранних этапах эволюции живой природы дали начало одноклеточным животным и примитивным грибам. Их предками были древнейшие одноклеточные организмы - простейшие жгутиковые (так считают многие биологи).

Выводы:

1. Первым из животных на Земле появились одноклеточные животные, относящиеся к простейшим.

2. Среди простейших имеются не только одноклеточные формы, но и колониальные (вольвокс).

Общая характеристика простейших

1. Простейшие - одноклеточные животные, тело которых состоит из одной клетки. Морфологически клетка простейших равноценна клетке многоклеточного организма. В физиологическом отношении клетка простейших - целостный организм, которому присущи все проявления жизни: обмен веществ, раздражимость, рост, размножение и т. д. Роль органов у них выполняют органоиды.

2. Это широко распространенная группа животных, находящаяся в состоянии биологического прогресса. В ходе эволюции они приобрели многочисленные приспособления к условиям жизни в разных средах обитания (моря, пресные водоемы, сырая почва, жидкая среда других организмов).

3. Размеры простейших микроскопически малы. Их тело (клетка) состоит из цитоплазмы, в которой различают наружный слой - эктоплазму и внутрений - эндоплазму. У большинства видов клетка снаружи покрыта оболочкой, она придает животному постоянную форму (исключение - саркодовые). В эндоплазме, помимо органоидов, присущих всем клеткам, находятся органоиды, выполняющие функции пищеварения, выделения, движения (жгутики, реснички), защиты (трихоцисты у инфузорий), светочуствительный глазок (у свободноживущих жгутиковых).

4. По способу питания - это типичные гетеротрофные организмы (исключение эвглена зеленая).

5. Дышат всей поверхностью тела.

7. Размножение осуществляется бесполым или половым путем.

8. Простейшие как полноценные живые организмы реагируют на воздействие внешней среды, т.е. обладают раздражимостью, которая проявляется в различных движениях (таксисах). Различают положительные таксисы (когда животные движется к раздражителю) и отрицательные таксисы (когда уходит от раздражителя).

9. Инцистирование - важная биологическая черта простейших - это способность при попадании в неблагоприятные условия образовывать цисту. Инцистирование обеспечивает не только переживание неблагоприятных условий, но и способствует широкому расселению.

10. Это самый древний тип животных. К наиболее древним классам этого типа следует относить жгутиковых и саркодовых, которые произошли от примитивной, вымершей к настоящему времени группы эукариотических гетеротрофных организмов. Инфузории связаны в своем происхождении со жгутиковыми. От жгутиковых (через колониальные формы) произошли и все многоклеточные животные.

Тип включает следующие классы:

жгутиковые, саркодовые или корненожки, инфузории, споровики и другие.

Одноклеточными или простейшими организмами принято называть те организмы, тела которых представляют собой одну клетку. Именно эта клетка и осуществляет все необходимые функции для жизнедеятельности организма: перемещение, питание, дыхание, размножение и удаление ненужных веществ из организма.

Подцарство Простейших

Простейшие выполняют одновременно и функции клетки, и отдельного организма. В мире насчитывается около 70 тыс. видов данного Подцарства, большая часть из них являются организмами микроскопического размера.

2-4 микрон - это размер мелких простейших, а обычные достигают 20-50 мкм; по этой причине увидеть их невооруженным глазом невозможно. Но встречаются, например, инфузории длиной в 3 мм.

Встретить представителей Подцарства простейших можно лишь в жидкой среде: в морях и водоемах, в болотах и влажных почвах.

Какими бывают одноклеточные?

Существует три типа одноклеточных: саркомастигофоры, споровики и инфузории. Тип саркомастигофор включает в себя саркодовые и жгутиковые, а тип инфузории - ресничные и сосущие.

Особенности строения

Особенностью строение одноклеточных является наличие структур, которые свойственны исключительно простейшим. Например, клеточный рот, сократительная вакуоль, порошица и клеточная глотка.

Для простейших характерно разделение цитоплазмы на два слоя: внутренний и наружный, который называют эктоплазмой. Строение внутреннего слоя включается в себя органеллы и эндоплазму (ядро).

Для защиты существует пелликула - слой цитоплазмы, отличающийся уплотнением, а подвижность и некоторые функции питания обеспечивают органеллы. Между эндоплазмой и эктоплазмой расположены вакуоли, которые регулируют водно-солевой баланс в одноклеточном.

Питание одноклеточных

У простейших возможны два вида питания: гетеротрофный и смешанный. Различают три способа поглощения пищи.

Фагоцитозом называют процесс захвата твердых частиц пищи при помощи выростов цитоплазмы, которые есть у простейших, а также других специализированных клеток у многоклеточных. А пиноцитоз представлен процессом захвата жидкости самой клеточной поверхностью.

Дыхание

Выделение у простейших осуществляется при помощи диффузии или через сократительные вакуоли.

Размножение простейших

Существует два способа размножения: половое и бесполое. Бесполое представлено митозом, во время которого происходит деление ядра, а затем цитоплазмы.

А половое размножение происходит при помощи изогамии, оогамии и анизогамии. Для простейших характерно чередование полового размножения и однократного или многократного бесполого.

К подцарству Простейшие относятся одноклеточные животные. Некоторые виды образуют колонии.

Клетка простейших имеет такую же схему строения как клетка многоклеточного животного: ограничена оболочкой, внутреннее пространство заполнено цитоплазмой, в которой находятся ядро (ядра), органоиды и включения.

Клеточная оболочка у одних видов представлена наружной (цитоплазматической) мембраной, у других - мембраной и пелликулой. Некоторые группы простейших формируют вокруг себя раковинку. Мембрана имеет типичное для эукариотической клетки строение: состоит из двух слоев фосфолипидов, в которые на различную глубину «погружаются» белки.

Количество ядер - одно, два или более. Форма ядра - обычно округлая. Ядро ограничено двумя мембранами, эти мембраны пронизаны порами. Внутреннее содержимое ядра - ядерный сок (кариоплазма), в котором находятся хроматин и ядрышки. Хроматин состоит из ДНК и белков и представляет собой интерфазную форму существования хромосом (деконденсированные хромосомы). Ядрышки состоят из рРНК и белков и являются местом, в котором образуются субъединицы рибосом.

Наружный слой цитоплазмы обычно более светлый и плотный - эктоплазма, внутренний - эндоплазма.

В цитоплазме находятся органоиды, характерные как для клеток многоклеточных животных, так и органоиды, свойственные только этой группе животных. Органоиды простейших, общие с органоидами клетки многоклеточного животного: митохондрии (синтез АТФ, окисление органических веществ), эндоплазматическая сеть (транспорт веществ, синтез различных органических веществ, компартменализация), комплекс Гольджи (накопление, модификация, секреция различных органических веществ, синтез углеводов и липидов, место образования первичных лизосом), лизосомы (расщепление органических веществ), рибосомы (синтез белков), клеточный центр с центриолями (образование микротрубочек, в частности, микротрубочек веретена деления), микротрубочки и микрофиламенты (цитоскелет). Органоиды простейших, характерные только для этой группы животных: стигмы (световосприятие), трихоцисты (защита), акстостиль (опора), сократительные вакуоли (осморегуляция) и др. Органоиды фотосинтеза, имеющиеся у растительных жгутиконосцев, называются хроматофорами. Органоиды движения простейших представлены псевдоподиями, ресничками, жгутиками.

Питание - гетеротрофное; у растительных жгутиконосцев - автотрофное, может быть миксотрофным.

Газообмен происходит через клеточную оболочку, подавляющее большинство простейших - аэробные организмы.

Ответная реакция на воздействия внешней среды (раздражимость) проявляется в виде таксисов.

При наступлении неблагоприятных условий большинство простейших образуют цисты. Инцистирование - способ переживания неблагоприятных условий.

Основной способ размножения простейших - бесполое размножение: а) деление материнской клетки на две дочерних, б) деление материнской клетки на множество дочерних (шизогония), в) почкование. В основе бесполого размножения лежит митоз. У ряда видов имеет место половой процесс - конъюгация (инфузории) и половое размножение (споровики).

Среды обитания: морские и пресные водоемы, почва, организмы растений, животных и человека.

Классификация простейших

• Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa)
  • Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
    • Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)
      • Класс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea)
      • Класс Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea)
    • Подтип Опалины (Opalinata)
    • Подтип Саркодовые (Sarcodina)
      • Класс Корненожки (Rhizopoda)
      • Класс Радиолярии, или Лучевики (Radiolaria)
      • Класс Солнечники (Heliozoa)
  • Тип Апикомплексы (Apicomplexa)
    • • Класс Перкинсеи (Perkinsea)
      • Класс Споровики (Sporozoea)
  • Тип Миксоспоридии (Myxozoa)
    • • Класс Миксоспоридии (Myxosporea)
      • Класс Актиноспоридии (Actinosporea)
  • Тип Микроспоридии (Microspora)
  • Тип Инфузории (Ciliophora)
    • • Класс Ресничные инфузории (Ciliata)
      • Класс Сосущие инфузории (Suctoria)
  • Тип Лабиринтулы (Labirinthomorpha)
  • Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)

Простейшие появились около 1,5 млрд. лет назад.

Простейшие относятся к примитивным одноклеточным эукариотам (надцарство Eucariota). В настоящее время считается общепризнанным, что эукариоты произошли от прокариот. Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот: а) сукцесивная, б) симбиотическая. Согласно сукцессивной гипотезе, мембранные органоиды возникают постепенно из плазмалеммы прокариот. Согласно симбиотической гипотезе (эндосимбиотической гипотезе, гипотезе симбиогенеза), эукариотическая клетка возникает в результате серии симбиозов нескольких древних прокариотических клеток.

Общими чертами организации простейших являются следующие:

Большинство простейших-одноклеточные, реже колониальные организмы. Их одноклеточное тело обладает функциями целостного организма, которые выполняются органеллами общего назначения (ядро, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии, рибосомы и др.) и специального (пищеварительные и сократительные вакуоли, жгутики, реснички и др.). Согласованно функционируя, они обеспечивают отдельной клетке возможность существования в качестве самостоятельного организма.

Покровы простейших представлены либо только плазматической мембраной, либо еще и плотной, довольно гибкой и эластичной оболочкой - пелликулой, придающей им относительное постоянство формы тела. В цитоплазме четко различаются два слоя: поверхностный, более плотный -эктоплазма, и внутренний, более жидкий и зернистый - эндоплазма, в которой располагаются органеллы простейшего. Благодаря коллоидным свойствам цитоплазмы эти два слоя могут взаимно переходить друг в друга.

Органоиды движения большинства видов - ложноножки, жгутики или многочисленные короткие реснички.

У пресноводных одноклеточных имеется 1 -2 сократительные вакуоли, основная функция которых состоит в поддержании постоянства осмотического давления, осуществляемого за

Раздражимость у простейших проявляется в форме таксисов.

Большинство простейших обладает способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии покоящейся стадии -цисты. При этом клетка округляется, втягивает или отбрасывает органоиды движения и покрывается плотной защитной оболочкой. Стадия цисты дает возможность простейшему не только переживать в неактивном состоянии неблагоприятные условия, но и расселяться. Попав в благоприятные условия, простейшее покидает оболочку цисты и начинает питаться и размножаться.

Простейшие подразделяются на классы: Корненожки, Жгутиковые, Инфузории, Споровики.

Эволюция одноклеточных, растительного и животного мира

Эволюция одноклеточных организмов

До 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрийской жизни на уровне одноклеточных организмов, поскольку микроскопические останки этих существ невозможно выявить обычными методами палеонтологии. Важную роль в их обнаружении сыграло открытие, сделанное в начале XX в. Ч. Уолкотом. В докембрийских отложениях на западе Северной Америки он нашел слоистые известняковые образования в виде столбов, названные позднее строматолитами. В 1954 г. было установлено, что строматолиты формации Ганфлинт (Канада) образованы останками бактерий и сине-зеленых водорослей. У берегов Австралии обнаружены и живые строматолиты, состоящие из этих же организмов и очень сходные с ископаемыми докембрийскими строматолитами. К настоящему времени остатки микроорганизмов найдены в десятках строматолитов, а также в глинистых сланцах морских побережий.

Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3,5 млрд. лет назад. К настоящему времени сохранились два семейства бактерий: древние, или археобактерии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все остальные). Таким образом, единственными живыми существами на Земле в течение 3 млрд. лет были примитивные микроорганизмы. Возможно, они представляли собой одноклеточные существа, сходные с современными бактериями, например клостридиями, живущими на основе брожения и использования, богатых энергией органических соединений, возникающих абиогенно под действием электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Следовательно, в эту эпоху живые существа были потребителями органических веществ, а не их производителями.

Гигантский шаг на пути эволюции жизни был связан с возникновением основных биохимических процессов обмена - фотосинтеза и дыхания и с образованием клеточной организации, содержащей ядерный аппарат (эукариоты). Эти «изобретения», сделанные еще на ранних стадиях биологической эволюции, в основных чертах сохранились у современных организмов. Методами молекулярной биологии установлено поразительное единообразие биохимических основ жизни при огромном различии организмов по другим признакам. Белки почти всех живых существ состоят из 20 аминокислот. Нуклеиновые кислоты, кодирующие белки, монтируются из четырех нуклеотидов. Биосинтез белка осуществляется по единообразной схеме, местом их синтеза являются рибосомы, в нем участвуют и-РНК и т-РНК. Подавляющая часть организмов использует энергию окисления, дыхания и гликолиза, которая запасается в АТФ.

Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и животными, а между организмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). Последние представлены низшими организмами - бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные организмы - эукариоты, которые сходны между собой по внутриклеточной организации, генетике, биохимии и метаболизму.

Различие между прокариотами и эукариотами заключается еще и в том, что первые могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным содержанием кислорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти различия имели существенное значение для понимания ранних стадий биологической эволюции.

Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к заключению, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде изменилось. Ко времени же появления эукариот концентрация кислорода была высокой и относительно постоянной.

Первые фотосинтезирующие организмы появились около 3 млрд. лет назад. Это были анаэробные бактерии, предшественники современных фотосинтезирующих бактерий. Предполагается, что именно они образовали самые древние среди известных строматолитов. Обеднение среды азотистыми органическими соединениями вызывало появление живых существ, способных использовать атмосферный азот. Такими организмами, способными существовать в среде, полностью лишенной органических углеродистых и азотистых соединений, являются фотосинтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Эти организмы осуществляли аэробный фотосинтез. Они устойчивы к продуцируемому ими кислороду и могут использовать его для собственного метаболизма. Поскольку сине-зеленые водоросли возникли в период, когда концентрация кислорода в атмосфере колебалась, вполне допустимо, что они - промежуточные организмы между анаэробами и аэробами.

С уверенностью предполагается, что фотосинтез, в котором источником атомов водорода для восстановления углекислого газа является сероводород (такой фотосинтез осуществляют современные зеленые и пурпурные серные бактерии), предшествовал более сложному двустадийному фотосинтезу, при котором атомы водорода извлекаются из молекул воды. Второй тип фотосинтеза характерен для цианей и зеленых растений.

Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последствия, оказавшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных органических соединений, количество которых в среде значительно сократилось. Развившееся посредством фотосинтеза автотрофное питание и запасание питательных готовых веществ в растительных тканях создали затем условия для появления громадного разнообразия автотрофных и гетеротрофных организмов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода для возникновения и развития организмов, энергетический обмен которых основан на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верхней части атмосферы образовался озоновый экран, защищающий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излучения космоса,

Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заключается в том, что у вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же прокариот энергетический обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение метаболизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюционной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях эволюции. После появления в атмосфере достаточного количества свободного кислорода аэробный метаболизм оказался намного выгоднее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличивается выход биологически полезной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к анаэробному метаболизму присоединился аэробный способ извлечения энергии одноклеточными организмами.

Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа, но значительное количество данных об ископаемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст составляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким образом возникли эукариоты, существуют две гипотезы.

Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукариотическая клетка возникла путем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные структуры, давшие начало клеточным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно.

Другую гипотезу (симбиотическую) предложила недавно американский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к самостоятельному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукарио-тическая клетка возникла вследствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале произошло объединение крупной амебовидной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, которые превратились в митохондрии. Затем эта симбиотическая прокариотная клетка включила в себя спирохетоподобные бактерии, из которых сформировались кинетосомы, центросомы и жгутики. После обособления ядра в цитоплазме (признак эукариот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образования царств грибов и животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. Гипотеза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов придерживается аутогенной гипотезы, более соответствующей дарвиновским принципам монофилии, дифференциации и усложнения организации в ходе прогрессивной эволюции.

В эволюции одноклеточной организации выделяются промежуточные ступени, связанные с усложнением строения организма, совершенствованием генетического аппарата и способов размножения.

Самая примитивная стадия - агамная прокариотная - представлена цианеями и бактериями. Морфология этих организмов наиболее проста в сравнении с другими одноклеточными (простейшими). Однако уже на этой стадии появляется дифференциация на цитоплазму, ядерные элементы, базальные зерна, цитоплазматическую мембрану. У бактерий известен обмен генетическим материалом посредством конъюгации. Большое разнообразие видов бактерий, способность существовать в самых разных условиях среды свидетельствуют о высокой адаптивности их организации.

Следующая стадия - агамная эукариотная - характеризуется дальнейшей дифференциацией внутреннего строения с формированием высокоспециализированных органоидов (мембраны, ядро, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и др.). Особо существенной здесь была эволюция ядерного аппарата - образование настоящих хромосом в сравнении с прокариотами, у которых наследственное вещество диффузно распределено по всей клетке. Эта стадия характерна для простейших, прогрессивная эволюция которых шла по пути увеличения числа одинаковых органоидов (полимеризация), увеличения числа хромосом в ядре (полиплоидизация), появления генеративных и вегетативных ядер - макронуклеуса и микронуклеуса (ядерный дуализм). Среди одноклеточных эукариотных организмов имеется много видов с агамным размножением (голые амебы, раковинные корненожки, жгутиконосцы).

Прогрессивным явлением в филогенезе простейших было возникновение у них полового размножения (гамогонии), которое отличается от обычной конъюгации. У простейших имеется мейоз с двумя делениями и кроссинговером на уровне хроматид, и образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У некоторых жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых особей и нет еще разделения на мужские и женские гаметы, т. е. наблюдается изогамия. Постепенно в ходе прогрессивной эволюции происходит переход от изогамии к анизогамии, или разделению генеративных клеток на женские и мужские, и к анизогамной копуляции. При слиянии гамет образуется диплоидная зигота. Следовательно, у простейших наметился переход от агамной эукариотной стадии к зиготной - начальной стадии ксеногамии (размножение путем перекрестного оплодотворения). Последующее развитие уже многоклеточных организмов шло по пути совершенствования способов ксеногамного размножения.