Симбиотические отношения между матерью и сыном. Отношения матери и ребенка. Фазы развития личности в раннем возрасте

Представления о симбиозе содержались во многих работах психоаналитиков, изучавших отношения между младенцем и матерью. В частности, понятие симбиоза использовалось такими психоаналитиками, как А. Балинт, Т. Бенедикт, М. Малер. Однако в более общем плане размышления о симбиозе имели место у Э. Фромма (1900-1980), попытавшегося вслед за З. Фрейдом рассмотреть специфику мазохизма и садизма. В работе «Бегство от свободы» (1941) он показал, что, несмотря на очевидные различия, между садистской и мазохистской тенденциями, между стремлением к неограниченной власти, господству над другим человеком и стремлением зависеть от других, испытывать страдание, имеется нечто общее. С точки зрения психологии, обе тенденции берут свое начало из одного и того же источника - неуверенности, слабости личности, неспособности терпеть изоляцию. Исходя из этого, он предложил называть общую для садизма и мазохизма цель симбиозом. «В психологическом смысле этого слова симбиоз есть своеобразный союз, то есть взаимовлияние и взаимозависимость, одной личности с другой (или же силой, внешней по отношению к индивидууму), в котором каждая из сторон лишается своей индивидуальности, своего „я“.

По мнению Э. Фромма, садист и мазохист остро нуждаются в своем объекте. В обоих случаях основную роль играет неспособность вынести одиночество собственного Я. И хотя внешне садистская и мазохистская тенденции кажутся взаимоисключающими, в психологическом отношении у них много общего. Их первоосновой оказывается одна и та же потребность избежать одиночества. Поэтому редко бывает так, что человек является или только садистом, или только мазохистом. В действительности «между активной и пассивной сторонами симбиотического союза существуют постоянные колебания и отклонения то в одну, то в другую сторону».

В дальнейшем понятие симбиоза было распространено Э. Фроммом на инцестуальную связь между матерью и ребенком, являющуюся центральным понятием З. Фрейда. Он считал, что открытие связи с матерью является одним из наиболее значительных открытий в науке о человеке. Однако в отличие от З. Фрейда, рассматривавшего инцестуальную связь между матерью и ребенком через призму сексуальности, Э. Фромм исходил из того, что в инцестуальной связи с матерью кроется не только тоска по ее любви и защите, но и страх перед ней. Если сын или дочь воспитываются каннибалической, похожей на вампира, или некрофильной матерью и не порывают связи с ней, то они будут неизбежно страдать от интенсивных страхов быть уничтоженной этой матерью. Обсуждая эти вопросы, Э. Фромм провел различие между доброкачественной формой связи с матерью и злокачественной формой инцестуальной связи, которую он назвал «инцестуальным симбиозом».

В работе «Душа человека» (1964) Э. Фромм подчеркнул, что существуют симбиозы различной степени, но их объединяет одно: личность, симбиотически связанная с другой личностью, становится частью своего «хозяина», с которым она связана. Когда эта связь находится под угрозой, личность впадает в состояние страха и ужаса. Речь идет не обязательно о физической связи, а о той привязанности, которая по своей природе является связью посредством чувства и фантазии. У человека может быть такое чувство, что он представляет собой часть другого человека. «Чем экстремальнее симбиоз, тем становится труднее провести ясную разграничительную линию между двумя личностями». Это симбиотическое единство можно сравнить с единством матери и плода.

По мнению Э. Фромма, тенденция к связи с матерью или ее эквивалентами (семьей, племенем, страной, нацией) присуща всем мужчинам и женщинам. Она находится в конфликте с тенденциями рождения, роста, движения вперед. При нормальном развитии верх берет тенденция роста, при патологии побеждает «регрессивная тенденция к симбиотическому объединению». Чем злокачественнее форма инцестуальной связи и чем ближе она сходится с некрофильной и нарциссической ориентациями, тем в большей степени человек характеризуется тем, что Э. Фромм назвал «синдромом распада».

Людмила Лоскутова практикующий психолог
кандидат психологических наук, преподаватель ППЛ.
Веду индивидуальное консультирование, семейное консультирование, обучающие и терапевтические группы.
ЖЖ

Между близкими людьми часто возникает симбиотическая связь. Всем известно, что ребенок и мама связаны через пуповину, что можно хорошо просмотреть благодаря УЗИ. Когда ребенок покидает тело мамы, пуповину обрезают, но связь остается. Только теперь она становится энергетической, и ее нельзя рассмотреть физически. Однако незримая - не значит слабая. Что такое симбиотическая связь матери и ребенка и как от нее избавиться, обсудим далее.

Определение

Симбиотическая связь - это желание одного из партнеров в отношениях или обоих сразу, что встречается реже, иметь единое эмоциональное и смысловое пространство. Как это проявляется? Симбиотическая связь, говоря проще, - это стремление всегда быть рядом, получать одни эмоции на двоих.

Признаки

Симбиотическая связь матери с малышом обладает такими признаками:

Начало

Мама для ребенка в период беременности становится и пищеварением, и почками, она обеспечивает его полезными веществами, кислородом, разделяет на двоих кровоснабжение, эндокринную и нервную системы, а также иммунитет. Уже на этой стадии начинает выстраиваться психологический и эмоциональный контакт матери с малышом. После родов ребенок хоть и находится отдельно, но не может существовать без мамы.

Формирование первичной связи

Первичная симбиотическая связь матери и ребенка возникает в первые два часа жизни малыша. Тепло материнских рук поддерживает оптимальную температуру тела, а молоко помогает восстановить взаимодействие, разрушенное обрезанием пуповины, через него ребенок чувствует себя под защитой. В период кормления мама и малыш налаживают друг с другом контакт, и ребенок способен рассмотреть ее лучше, так как глаза его лучше видят на расстоянии примерно 25 см от объекта, именно такое расстояние между грудью и глазами мамы. В этот период маме важно говорить с детенышем, гладить его, так он будет чувствовать себя спокойно. Прикосновение пальцев к коже малыша помогает ему дышать - на коже младенца много нервных окончаний, и прикосновения стимулируют дыхание.

Вторичная

Возникает в первые сутки жизни грудничка. В это время и он, и мама выстраивают все необходимые контакты друг с другом, поэтому очень важно не разлучать их. Специалисты настаивают, что ребенка нужно брать на руки и укладывать с собой в одну постель, а не в отдельную кроватку, как это было принято раньше. Малыш лучше спит, если чувствует дыхание мамы и ее тепло.

Третичная

Начинает формироваться сразу, как только малыша и маму отправили в домашние стены. При этом важно понимать, что как бы ни хотелось перебросить ребенка на домашних - он целиком нуждается в маме. Формируется такая связь в течение 9 месяцев. Столько времени требуется, чтобы и мама, и малыш смогли привыкнуть к созданным условиям существования.

Отрицательные стороны для матери и ребенка

Связь матери и ребенка - прекрасное явление, но вот что случается, когда она слишком сильная. Отрицательные стороны для матери:

• Общение с ребенком не вызывает чувства удовольствия.
• Мама живет в ожидании очередного эмоционального срыва и тратит большое количество моральных сил.
• Она накапливает в себе отрицательные эмоции чада и выходит из состояния эмоциональной гармонии.
• Мать чувствует себя обессиленной.
• Ребенок перестает понимать ласку и отказывается что-то делать до появления крика в доме.

На событийном уровне это выражается как постоянно растущие аппетиты ребенка, нежелание помогать по дому, считаться с интересами родителей, в такой семье все вертится вокруг его интересов.

Чем плоха симбиотическая связь матери и ребенка для самого ребенка:

Влияние на здоровье детей

Ребенок, который не сумел отделиться от мамы в младенческом возрасте, сделает две попытки - в раннем детстве и в подростковом периоде. Некоторые дети испытывают трудности во время адаптации в детском саду или школе, в этот период они часто начинают болеть простудными заболеваниями, и не всегда их причиной становится непогода или вирус. Ребенок испытывает тревогу и хочет, чтобы мама осталась с ним рядом, и совершенно неважно, что ценой будет его собственное самочувствие. Именно в желании быть всегда возле мамы кроется психологическая причина постоянного болезненного состояния малыша.

Способы ослабления

Что делать, чтобы отношения между матерью и ребенком стали здоровее? Для начала осознайте, что своими действиями вы наносите ребенку невосполнимый вред, даже если они носят самые добрые намерения. Ребенок, находящийся под влиянием симбиотической связи, не умеет доверять собственным ощущениям, не умеет жить без мамы, становится слабым, несамостоятельным человеком, который всю жизнь будет проживать в постоянной оглядке на ваше мнение, забыв про собственные мечты. Не самая радужная перспектива. Оформите малыша в детский сад, водите его часто на прогулки, на детские праздники, чтобы он научился взаимодействовать с другими детьми, другими взрослыми и окружающей средой.

Обсуждайте с малышом прочитанную книгу или просмотренный мультфильм, задавайте вопросы, которые заставят его обращать внимание на собственные ощущения, например:

• "Какой момент тебе понравился в этом мультике больше всего?"
• "Ты помнишь этот эпизод в книжке, он напугал тебя, что ты чувствовал?"

Обсуждайте, как прошел день, что ребенок делал, что кушал, что было самым вкусным, ненавязчиво обращайте его внимание на собственные переживания и ощущения.

Если ребенок не хочет надевать перчатки, потому что ему тепло - не сбивайте его внутренние ощущения собственными.

Настаивайте на том, чтобы какие-то свои дела он делал самостоятельно, например рисовал, и не контролируйте этот процесс. Говорите, что любите своего ребенка и доверяете ему, даже если он что-то будет делать не так, как вам хочется.

Симбиотическая связь возникает не только между мамой и малышом, она формируется также в паре других близких друг другу людей: между сестрами и братьями (особенно это актуально для близнецов), женой и мужем. Нередко она может возникать между близкими друзьями, считающими себя родными.

Симбио́з (от греч. συμ- - «совместно» и βίος - «жизнь») - это тесное и продолжительное сосуществование представителей разных биологических видов. При этом в ходе коэволюции происходит их взаимоадаптация.

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). Желудочные и кишечные бактерии, без которых невозможно пищеварение. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание.

Разновидность симбиоза - эндосимбиоз, когда один из партнёров живёт внутри клетки другого.

Комменсализм

В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три вида:

комменсал ограничивается использованием пищи организма другого вида.

комменсал прикрепляется к организму другого вида, который становится «хозяином».

комменсал селится во внутренних органах хозяина.

Симбиоз и эволюция

Помимо ядра в эукариотических клетках имеется множество изолированных внутренних структур, называемых органеллами. Митохондрии, органеллы одного типа, генерируют энергию и поэтому считаются силовыми станциями клетки. Митохондрии, как и ядро, окружены двухслойной мембраной и содержат ДНК. На этом основании предложена теория возникновения эукариотических клеток в результате симбиоза. Одна из клеток поглотила другую, а после оказалось, что вместе они справляются лучше, чем по отдельности. Такова эндосимбиотическая теория эволюции.

Эта теория легко объясняет существование двухслойной мембраны. Внутренний слой ведет происхождение от мембраны поглощенной клетки, а наружный является частью мембраны поглотившей клетки, обернувшейся вокруг клетки-пришельца. Также хорошо понятно наличие митохондриальной ДНК - это не что иное, как остатки ДНК клетки-пришельца.

Симбиоз - это не только сосуществование разных видов живых организмов. На заре эволюции симбиоз был тем двигателем, который свел одноклеточные организмы одного вида в один многоклеточный организм (колонию) и стал основой разнообразия современной флоры и фауны.

Внеклеточный симбиоз (Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума). Внутриклеточный симбиоз (Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении).

Внутриклеточные эндосимбиозы, несомненно, легче устанавливаются с теми организмами, клетки которых не имеют жесткой оболочки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Проникновение симбионта внутрь клеток с жесткими оболочками возможно только при условии их частичного или полного разрушения.

Типы взаимодействий между организмами

Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --, ++, +0, -0 , +-. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий между видами (по Ю. Одуму, 1986):

Нейтрализм(00)- ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них;

Взаимное конкурентное подавление (--) - обе популяции взаимно подавляют друг друга;

Конкуренция из-за ресурсов (--) - каждая популяция неблагоприятно воздействует на другую при недостатке пищевых ресурсов;

Аменсализм (-0) - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного влияния;

Хищничество (+ -) - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но зависит от другой;

Комменсализм (+0) - одна популяция извлекает пользу от объединения с другой, а другой популяции это объединение безразлично;

Протокооперация (+ +) -обе популяции получают пользу от объединения;

Мутуализм (+ +) - связь благоприятна для роста и выживания отдельных популяций, причём в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Примечание: (0) - существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) - благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; (-) - ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.

Девять описанных видов взаимодействий можно свести к двум более обобщенным типам - отрицательным (антибиотическим) и положительным (симбиотическим). В зависимости от состояния экосистемы к ней может быть, применим один из следующих принципов:

В ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счёт положительных, увеличивающих выживание обоих видов.

В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых.

Взаимодействие популяций может быть взаимно полезным, полезным для одной из них и безразличным для другой.

Более того, взаимоотношения могут меняться, они не заданы раз и навсегда.

Если популяции являются антагонистами в борьбе за пищу, место обитания и другие необходимые для жизни факторы, то их отношения называют конкуренцией.

Такое понятие как недолюбленная дочь (созависимость) знакомо многим женщинам и от этого происходит много страданий. Многие еще не осознают этой проблемы, но увы, она есть. Давайте разбираться.

Еще в детстве мать представляет собой для ребенка своеобразное психологическое «зеркало». Глядя в него, маленькая девочка постепенно усваивает информацию о том, кем она является и какого отношения достойна от других людей. Любящая мать дает ребенку силы для психологического созревания, постепенного развития автономности.

Совершенно другие уроки достаются той девочке, которая растет с эмоционально холодной, отстраненной, агрессивной или критикующей матерью. Смесь любви и ненависти, которую она испытывает по отношению к самому близкому человеку, учит её: людям нельзя доверять. Отношения с людьми с ранних лет она считает одной из самых ненадежных вещей.

В психологии, поведение недолюбленных дочерей рассматривается в рамках концепции созависимости. Под этим термином понимается состояние, когда человек полностью поглощен другим человеком на эмоциональном (а нередко и физическом) уровнях.

Пожалуй, одна из важнейших особенностей таких женщин заключается в том, что даже при осознании невозможности получить от матери любовь, потребность эта не аннулируется. Она продолжает жить в ее душе наряду с клубком неразрешенных психологических конфликтов.

Какие личностные особенности свойственны недолюбленным дочерям

1. Низкая самооценка. В сознании недолюбленной дочери постоянно звучит голос «внутреннего критика». Который в действительности является интроектом, полученным от матери. Напомним, что под интроектом в психологии понимается механизм психологической защиты, в процессе которого чужие установки переходят в бессознательное человека и начинают восприниматься как свои собственные. В результате женщина страдает от ощущения бессилия, беспомощности, собственной неполноценности.
2. Недоверие к окружающим. Позиция созависимой женщины приблизительно следующая: «Я не могу дружить с человеком, прежде чем не буду уверена на все сто, что ему или ей можно доверять. Мне нужно быть уверенной, что в действительности им движут не скрытые намерения выгоды или корысти». Эта позиция была сформирована отношением матери, то благосклонной к ребенку, то отталкивающей. Вполне взрослая женщина с такой двойственной установкой женщина будет беспрестанно донимать партнера просьбами подтвердить его чувства: «Ты любишь меня? Ты и правда меня не оставишь?» и т. д.
3. Неумение строить теплые и доверительные взаимоотношения. В особенности ярко это свойство проявляется во взаимоотношениях с мужчинами. Недолюбленная дочь то обособляется и держит дистанцию, боясь довериться; то полностью «растворяться» в избраннике. Понятно, что в обоих случаях мало у какого мужчины хватит душевных сил, чтобы жить в постоянном напряжении. Ведь мужчине придется то защищать свои границы, в случае посягательства на них; то играть роль лидера и наставника, успокаивающего или уговаривающего женщину рассказать о своих переживаниях. Это связано с тем, что в детстве ребенок не получал адекватной обратной связи в ответ на свое поведение. Одни и те же поступки могли вызвать благосклонность сегодня и стать причиной для гнева завтра.
4. Избегание неудач становится основной жизненной стратегией. В подростковом возрасте, когда девочки начинают искать любовь, недолюбленная дочь выходит на эту дорогу с очень скудным «багажом». Вместо психологической установки «Я хочу быть привлекательной, получать и отдавать любовь», она ощущает страх: «Как бы мне избежать разочарования в очередной раз». Мир наполнен для нее е возможностями, опасностями и ловушками. Это касается и любви, и дружбы.
5. Обостренная чувствительность. Простая шутка, отпущенная кем-то из одноклассников или друзей, может вызвать у нее слезы. Одно слово способно снова пробудить забытые воспоминания. Недолюбленным дочерям сложно совладать со своими эмоциональными переживаниями, поскольку в ранние годы они не получили опыта безусловной любви и принятия.
6. Желание обрести материнское тепло во взаимоотношениях. Каким бы сложным и трудным ни было детство, человек бессознательно стремится найти то, что ему близко и знакомо. Став взрослой, нелюбимая дочь находит таких мужчин, которые её игнорируют, принижают её талантов и достоинств, позволяют себе отпускать колкие замечания по поводу её внешности.

Должен ли ребенок любить свою мать

В психоаналитической теории существует понятие «изначального долга» – того ощущения обязанности, которое человек испытывает по отношению к матери, давшей ему жизнь. Насколько бы противоречивыми ни были чувства к родительнице, где-то в глубине души человека всю жизнь будет теплиться огонек надежды на то, что связь с матерью будет теплой и доверительной.

Если отношения становятся для человека слишком тяжелыми или обременительными, он принимает верное решение дистанцироваться. Создается впечатление, что это залечит душевные раны. Однако один телефонный звонок или жест со стороны матери могут разрушить выстроенную «броню».

Истина заключается в том, что человек вправе не испытывать трепетных чувств к матери, но не решается воспользоваться этим правом. Конечно, почти каждому ребенку кажется, что родители любили его недостаточно сильно. Однако намного тяжелее приходится тем дочерям, у которых взаимоотношения с матерями не складывались изначально. Ведь в нашем сознании нет разделения между фигурой родителя и той реальной личностью, которую на самом деле он из себя представляет.

Психоаналитик Д. Виникотт впервые ввел в науку концепцию «достаточно хорошей матери». Она делает все, что от нее зависит, чтобы удовлетворить нужды ребенка. Однако если что-то не получается, она не впадает в самообвинения. Из своих ошибок она извлекает нужные уроки. Психолог считал, что именно такая мать нужна ребенку, поскольку, находясь с ней, он прочно усваивает установку: «Жизнь – хороша и прекрасна, людям можно доверять».

Симбиотическая связь между матерью и ребенком

В обществе распространено заблуждение о том, что любовь между матерью и ребенком достигает ранга святости. Считается, что только мать будет любить свое чадо до конца жизни, и поэтому малейшее сомнение в этом порождает сопротивление. Недолюбленной дочери сложно произнести слова: «Мать не любила меня».

Однако симбиотические взаимоотношения между ребенком и матерью изначально не могут быть комфортными для обоих участников. Поначалу мать предстает всемогущей, однако постепенно этот образ разрушается. Со временем ребенок понимает, что удовлетворить всех нужд мать не может. И чем больше игнорируются потребности ребенка – как физические, так и эмоциональные – тем большим становится его разочарование и обида, которая может перерасти в ненависть. Каждый ребенок иногда чувствует враждебность к матери, и это естественно. Однако если таких моментов становится слишком много, то это превращается в проблему для ребенка.

Возможно ли изменить симбиотическую связь с матерью?

Вряд ли станет легче, если позволить себе не испытывать к матери любви. Но это может сделать отношения менее болезненными. Здесь есть немаловажный момент – как и в любых других отношениях, согласие на перемены должно быть двухсторонним. Инициатива всегда принадлежит ребенку. Перед тем, как приступать к выстраиванию новых отношений, необходимо осознать: это очень печально – умереть друг для друга как мать и дочь. Но прекратив эти отношения, мать и ребенок не будут больше мучить друг друга взаимными претензиями, а их отношения станут больше похожими на обычную человеческую дружбу.

Способы работы над собой

В работе над созависимостью основной упор делается на развитии навыков заботы о себе. В большинстве случаев для преодоления рассмотренных выше качеств необходима длительная работа с грамотным психологом. Но что-то можно сделать и самостоятельно. Рассмотрим некоторые шаги, которые помогут недолюбленным дочерям преодолеть созависимость.

1. Развитие умения отстраняться. Так как одним из патологических механизмов формирования созависимых отношений является слишком сильная эмоциональная привязанность, женщине будет полезно внутренне отстраняться от отношений, приносящих ей дискомфорт. И здесь не имеется в виду холодность по отношению к мужу, ребенку или подруге. Отстраниться – это значит «отпустить» поводья, психологически дистанцироваться от человека, к которому имеется привязанность. Основывается этот шаг на той идее, что каждый способен позаботиться о себе сам. Мы не можем отвечать за чужие поступки, и наши треволнения никак не помогут другому человеку. И если своими действиями другой человек сам себе создает дополнительные трудности, мы не бросаемся, как Чип и Дейл, ему на помощь. Напротив, необходимо дать ему столкнуться лицом к лицу с результатами своих действий.
2. Учиться здоровому безразличию. Недолюбленные дочери – это люди эмоциональных реакций. Поэтому очередная полезная для них психологическая установка звучит так: к ситуации нужно относиться проще. Обстоятельства не должны овладевать полностью нашим рассудком. Не нужно необдуманных поступков, импульсивных высказываний, о которых потом придется горько сожалеть. Ведь реагируя таким образом на обстоятельства, мы передаем право распоряжаться своей жизнью в руки другого человека.
3. Повышать . Здесь есть два варианта. Во-первых, можно повышать уверенность в себе за счет реальных достижений. И такая самооценка будет формироваться на уровне сознания. В бессознательное она не проникает. Чтобы поднять самооценку на глубинном уровне, необходимо пережить вытесненные негативные эмоции, прожить ту боль, что была накоплена годами. Второй вариант заключается в работе с психологом и проработке самоотношения, заложенного в глубинных слоях бессознательного. Однако необходимо понимать, что эта работа предполагает регрессию к детским неотработанным переживаниям, она может на некоторое время лишить жизненного баланса. Кроме того, этот путь показан тем, кто добился чего-то в профессиональной сфере. Личные достижения являются хорошей базой, на которой можно начинать глубинную работу над собой. Если же их нет, психологи рекомендуют искать внешние ресурсы, стараться вытащить себя из эмоционального застоя «за волосы», подобно барону Мюнгхаузену.
4. Отпустить контроль. Многие недолюбленные дочери во взрослых отношениях используют этот инструмент. Они «пилят» мужей, угрожают разводом с разделом имущества, хватаются за голову и сердце, теряя сознание, умоляют и принуждают. Но при этом не задумываются о том, что их методы никогда не срабатывают. Созависимой женщине нужно осознать всю иллюзорность контролирующего поведения. Человек все равно будет делать то, что сочтет нужным; он изменится тогда, когда сам этого возжелает; и чувствовать будет то, что захочет. Реальность такова, что контролировать можно только себя.
5. Выстраивание личных целей. Цель помогает обрести смысл жизни за пределами эмоциональной привязанности, а работа над её достижением поднимает самооценку. Недолюбленная дочь часто живет чужой жизнью – ребенка, непутевого мужа, несамостоятельной подруги. Она ощущает себя не целостной личностью, а неким «придатком» к тому, о ком она заботится. Однако даже небольшие личные цели помогают ощутить жизнь более полно.

Всем пока.
С уважением, Вячеслав.

И, поверьте, не было бы для меня большего блаженства, как жить с вами если не в одном доме, то, по крайней мере, в самом ближайшем соседстве.

Н.В. Гоголь. Мертвые души

«Положительные» формы межвидового взаимодействия: трактовка терминов и характеристика проблем

А заслужил ли я это сладкое?

М.М.Зощенко.

Термин «симбиоз» в современной экологической и эволюционной литературе используется как некое собирательное понятие в его первоначальном, широком значении [Резникова, 20006]. К симбиотическим отношениям относятся все случаи, когда в популяциях разных видов особи растут, выживают и размножаются с большим успехом в присутствии другого вида. В трактовке терминов, относящихся к «положительным» формам взаимодействия разных видов между собой («мутуализм», «комменсализм», «протокооперация»), исторически сложилась некоторая неясность, поэтому кратко рассмотрим историю возникновения этих терминов и оговорим область их применения.

Считается, что термин «симбиоз» (от греч. symbiosis - совместная жизнь) был предложен Г.А. Де Бари в 1879 г. для обозначения сосуществования не сходных между собой организмов. Однако Ян Сапп (Sapp, 1994) в своей книге, посвященной анализу симбиотических отношений и истории изучения симбиоза, обращает внимание на то, что данный термин был использован А.Б. Франком в 1877 г. при описании анатомии лишайников. По мнению Д.Л. Хауксвордта, рецензента книги Саппа, трудно предположить, что указанный термин был предложен независимо друг от друга исследователями, которые работали в университетах, находящихся в 35 км один от другого (в Галле и Лейпциге). По крайней мере, Франк был очень внимателен к вопросам терминологии, и именно он предложил термин «микориза» для обозначения сожительства мицелия грибов и корневой системы высших растений.

Симбионты нередко характеризуются противоположными признаками: подвижные объединяются с ведущими прикрепленный образ жизни, обладающие способами и средствами защиты - с лишенными таковых. Таким образом, один из партнеров системы или оба вместе приобретают возможность выигрыша в борьбе за ресурсы.

Симбиоз бывает факультативным , когда каждый из организмов при отсутствии партнера может жить самостоятельно, и облигатным , когда хотя бы для одного из партнеров такое существование невозможно.

Попытка классифицировать симбиотические отношения выглядит следующим образом.

Протокооперация объединяет случаи «взаимопомощи» видов. Это отношения между популяциями разных видов, которые приносят обоюдную пользу и строятся на факультативной основе, т.е. популяции видов-партнеров могут существовать независимо. По этой причине виды-партнеры не имеют явно выраженных обоюдных морфологических адаптаций к взаимодействию друг с другом. Взаимодействие «чистильщиков» и «указчиков» с их «клиентами» - это примеры протокооперации. В основе такого типа взаимодействия животных чаще всего лежат этологические механизмы, основанные на более или менее сложных стереотипах поведения.

Мутуализм отличается от протокооперации тем, что сосуществующие виды полностью зависят друг от друга и ни один не может жить по отдельности. Примерами могут служить случаи сосуществования ряда видов животных с симбиотическими микроорганизмами, без которых они не могут обойтись. Так, термиты сами не способны синтезировать ферменты, необходимые для переваривания древесной клетчатки, но благодаря тому, что в их кишечниках находят прибежище популяции простейших, которые синтезируют эти ферменты, насекомые успешно используют древесину в пишу. Ни термиты, ни простейшие не могут жить друг без друга. Кишечные эндосимбионты переносятся от одного поколения термитов к другому благодаря обмену содержимого кишечников.

Комменсализм (от лат. сот - вместе и mensa - стол, трапеза), или сотрапезничество, - форма симбиоза, при которой одна популяция получает выгоду от присутствия другой, не подверженной никакому влиянию. Частным случаем комменсализма является синойкия (квартиран- ство). Метаболическое взаимодействие и антагонизм между партнерами в такой системе обычно отсутствуют. Основой для комменсальных отношений могут быть обшее пространство, субстрат, кров, передвижение или, чаще всего, пища. Используя особенности образа жизни или строения хозяина, комменсал извлекает из этого одностороннюю пользу. Присутствие его для хозяина остается безразличным.

Трофобиотическое взаимодействие муравьев и сосущих насекомых, выделяющих сладкую падь, нельзя назвать протокооперацией, так как указанные партнеры не являются независимыми. В частности, мирмскофильные виды тлей обладают весьма специфическими морфологическими приспособлениями к взаимодействию с муравьями и вне влияния последних часто погибают. Однако это и не мутуализм в строгом смысле слова. Требуются дополнительные исследования в сравнительном аспекте для того, чтобы ответить на вопрос, является ли мирмекофилия действительно облигатной для всех видов тлей, которые считаются мирмекофильными. Кроме того, муравьи обладают лишь поведенческими адаптациями к взаимодействию с тлями, они, хотя и с трудом, но могут обойтись без этих поставщиков углеводной пищи, переключившись на другие ее источники. Таким образом, выполняются не все условия, при которых данные отношения можно было бы назвать мутуализмом.

Имеется множество примеров ситуаций, когда трудно определенно решить, к какой из известных форм взаимодействия отнести конкретные отношения видов. Чтобы сосредоточиться на этологичес- ких механизмах межпопуляционных взаимодействий, мы в рамках данной главы вернемся к первоначальному понятию симбиоза и рассмотрим несколько достаточно ярких примеров межвидовой взаимопомощи, группируя их в соответствии с содержательной стороной взаимоотношений. Все формы положительного взаимодействия, которые будут рассмотрены в данной главе, в принципе, можно объединить понятием межвидовая кооперация.

Общим свойством активных форм межвидовой кооперации, которые будут проанализированы ниже, является комплементарность поведенческих адаптаций, т.е. строгое соответствие поведенческих моделей разных видов, лежащее в основе их взаимодействия. Чтобы отношения были устойчивыми, необходимо наличие достаточно весомых «инвестиций» партнеров, при этом выигрыш от взаимодействия видов должен перевешивать для каждого из них размер затрат на взаимодействие.

Нужно подчеркнуть, что баланс инвестиций является важным условием устойчивости союза, и это требование справедливо как для межвидовых, так и для внутривидовых отношений. В последние 30 лет в эволюционной экологии и этологии сложилась парадигма, в рамках которой любые партнерские взаимодействия животных оцениваются с точки зрения соотношения возможных риска и выигрыша [Дьюсбери, 1981]. Исследователи постепенно пришли в выводу о том, что даже потенциальные сексуальные партнеры и будущие родители совместных потомков смотрят друг на друга не сияющими, а скорее оценивающими глазами, и каждый из них «старается» приложить как можно меньше усилий для получения выигрыша. В случае взаимодействия гетеросексуальной пары выигрышем является максимизация вклада в генофонд последующих поколений. Однако в более широком плане можно рассматривать любой выигрыш, который увеличивает «благосостояние» особи вследствие партнерского взаимодействия: пиша, убежище, территория, а также полученные навыки (см. гл. 1, 2).

Эти представления заставили пересмотреть как давно известные, так и недавно описанные ситуации межвидового партнерства. С точки зрения эволюционного «маркетинга» важной задачей каждого из взаимодействующих видов является избежание обмана, поскольку последний может в каких-то обстоятельствах приносить партнеру больше выгоды, чем кооперация. Кроме того, если какие-то блага могут быть достигнуты только совместными усилиями, возникает вопрос об их распределении между партнерами. Поскольку речь идет не об отношениях родственников [Резникова, 1997], а о взаимодействии разных видов, то можно ожидать, что поведение каждой стороны будет вполне «эгоистичным».