Главная Зоология Распространение возбуждения и торможения в цнс. Основные принципы распространения возбуждения в ЦНС: конвергенция, дивергенция, иррадиация, реверберация, одностороннее проведение Функции нейрональных модулей базовые свойства конвергенция дивергенция

Распространение возбуждения и торможения в цнс. Основные принципы распространения возбуждения в ЦНС: конвергенция, дивергенция, иррадиация, реверберация, одностороннее проведение Функции нейрональных модулей базовые свойства конвергенция дивергенция

Конвергенция нервных импульсов

Лат. converqere - сближать, сходиться - схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от сенсорных раздражителей (например звук, свет). Различают несколько видов конвергенции.

Конвергенция нервных импульсов сенсорно-биологическая - схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от сенсорных и биологических раздражителейодновременно (например, звук, голод, свет и жажда). Этот вид конвергенции является одним из механизмов обучения, образования условных рефлексов и афферентного синтеза функциональных систем.

Конвергенция нервных импульсов мультибиологическая - схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от биологических раздражителей например голод и боль, жажда и половое возбуждение).

Конвергенция нервных импульсов эфферентно-афферентная - схождение к одному нейрону двух или нескольких афферентных и эфферентных возбуждений одновременно. Эфферентное возбуждение отходит от нейрона, затем через несколько вставочных нейронов возвращается к нейрону и взаимодействует с афферентным возбуждением, приходящим к нейрону в этот момент. Этот вид конвергенции является одним из механизмов акцептора результата действия (предвидение будущего результата), когда афферентное возбуждение сличается с эфферентным.

Дивергенция возбуждения

Лат. diverqere - направляется в разные стороны - способность одиночного нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Благодаря процессу дивергенции одна и та же клетка может участвовать в организации различных реакций и контролировать большее число нейронов. В то же время каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Облегчение, проторение пути, банунг

Нем. bachnunq - проторение пути. После каждого, даже самого слабого раздражения, в нервном центре повышается возбудимость. При явлении суммации, когда в ЦНС идут два потока импульсов разделенных небольшим интервалом времени, то они вызывают значительно больший эффект, чем можно было ожидать в результате простого суммирования. Один поток импульсов как бы "проторяет путь” другому.

Окклюзия

Лат. occlusum - закрывать, замыкать - взаимодействие двух потоков импульсов между собой. Впервые явление окклюзии было описано Ч. Шеррингтоном. Сущность его заключается во взаимном угнетении рефлекторных реакций, при котором суммарный результат оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций. Согласно Ч.Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями взаимодействующих рефлексов. Поэтому при одновременном поступлении двух афферентных влияний возбуждающий постсинаптический потенциал вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах спинного мозга.

Обмен веществ в нервных центрах

В нервных клетках, в противоположность нервному волокну, отмечается высокий уровень обмена веществ и чем больше дифференцирована нервная клетка, тем выше уровень обмена веществ. Если нервные клетки испытывают недостаток кислорода (например, при прекращении притока к ним крови), то через короткий срок они теряютспособность возбуждаться и погибают. При деятельности нервных центров их обмен веществ возрастает. При рефлекторном возбуждении спинного мозга потребление кислорода увеличивается в 3-4 раза против уровня покоя. При этом также увеличивается потребление сахара, образование СО2. В нервных клетках или в окончаниях аксонов идет синтез медиаторов и ряда биологически активных нейропептидов, нейрогормонов и других веществ.

Утомляемость нервных центров - постепенное снижение и полное прекращение ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Утомление нервных центров вызывается прежде всего нарушением проведения возбуждения в межнейронных синапсах. Тот факт, что утомление сначала возникает в синапсе доказывается простым опытом. В то время, как раздражение афферентного нервного волокна спинальной лягушки не вызывает сокращения мышцы, стимуляция эфферентного волокна приводит к мышечной реакции.

В настоящее время считают, что утомление синапса обусловлено резким снижением запаса медиатора в пресинаптической мембране (истощение), уменьшением чувствительности постсинаптической мембраны (десенсетизация) и уменьшением энергетических ресурсов нейрона. Не все рефлекторные реакции одинаково быстро приводят к развитию утомления. Некоторые рефлексы могут в течение длительного времени протекать без развития утомления. К таким рефлексам относятся проприорецептивные тонические рефлексы.

Тонус

Греч. tonos - натяжение, напряжение - состояние незначительного постоянного возбуждения, в котором обычно находятся все центры, имеющие рефлекторный характер. Тонус двигательных центров поддерживается непрерывным потоком импульсов от проприорецепторов, заложенных в мышцах. Слабое возбуждение от центров по центробежным волокнам передается мышцам, которые всегда находятся в несколько сокращенном состоянии (тонусе). Перерезка афферентных или эфферентных волокон приводитк потере мышечного тонуса.

Пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях нервной ткани. Посттравматическая пластичность выполняет компенсаторную функцию. В экспериментах Флуранса (1827), П.К. Анохина (1935) доказано, что пластичностью обладают все нервные клетки, но наиболее сложные формы пластичности проявляются в корковых клетках. И.П.Павлов считал кору больших полушарий высшим регулятором пластических перестроек нервной деятельности. В настоящее время под пластичностью понимают изменение эффективности или направленности связей между нервными клетками.

Доминанта

Лат. dominantis - господствующий - временно господствующая рефлекторная система, обуславливающая интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющая целесообразное поведение животного в конкретный, данный период времени. Доминантный нервный центр притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их. Типичные черты доминанты проявляются в обнимательном рефлексе у самцов лягушек весной. Любое раздражение, например нанесение на лапку кислоты, приводит в таком состоянии к усилению обнимательного рефлекса.

Характерные черты доминанты: повышенная возбудимость, стойкость, способность к суммированию и инертность возбуждения, т.е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал. Учение о доминанте разработано А.А.Ухтомским (1923). Доминанта является общим рабочим принципом центральной нервной системы..

Исходя из физиологических представлений, нервный «центр» может располагаться на разных уровнях ЦНС и участвовать в регуляции какой-либо фиpиологической функции (дыхание, пищеварение и т.д.) или в совершении какого-либо рефлекса.
К функциональным свойствам рефлекторных центров относятся: иррадиация возбуждения; конвергенция идивергенция ; суммирование; синаптическое облегчение и окклюзия; трансформация ритма, реверберация возбуждения; тоническое состояние центров, их быстрая утомляемость, большая чувствительность к недостатку кислорода и к действию некоторых ядов.

Иррадиация возбуждения

Активное распространение возбуждения в ЦНС, особенно при сильном и длительном раздражении, получило название иррадиации. Возможность иррадиации в ЦНС обусловлена наличием в ней многочисленных ответвлений отростков (аксонов, дендритов) нервных клеток и цепей интернейронов, которые соединяют между собой различные нервные центры (благодаря этому возбуждение распространяется определенными путями и с определенной последовательностью). Важную роль в иррадиации возбуждения в структурах мозга играет ретикулярная формация.

Усиление раздражения или повышение возбудимости ЦНС сопровождается усилением иррадиации возбуждения в ней. Тормозные нейроны и синапсы препятствуют иррадиации возбуждения или ограничивают ее. При введении стрихнина, блокирующего постсинаптическое торможение, возникает сильное возбуждение ЦНС, которое сопровождается судорогами всех скелетных мышц. Иррадиация может стать патологической в связи с возникновением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливает распространение возбуждения. Это бывает при эпилепсии.

Конвергенция возбуждения

На каждом из нейронов ЦНС конвергирует (сходятся) различные афферентные волокна. Таких афферентных входов для большинства нейронов много десятков и даже тысяч. Так, на мотонейронах заканчиваются в среднем 6000 коллатералей аксонов, которые поступают от периферических рецепторов и различных структур мозга, образуя возбуждающие и тормозные синапсы. Это такое универсальное явление, можно говорить о принципе конвергенции в нейронах и их связях. Благодаря этому явлению в один и тот же нейрон одновременно поступают многочисленные и разнообразные потоки возбуждений, которые затем подлежат сложной обработке и перекодируются и формируются в единое возбуждение - аксонноу, что идет к следующему звену нервной сетки. Конвергенция возбуждения на нейроне является универсальным фактором его интегративной деятельности.

Различают мультисенсорную, мультибиологическую и сенсорно-биологическую формы конвергенции. В первом случае на нейрон поступают сигналы различной сенсорной модальности (зрительные, слуховые, болевые и др.), во втором - потоки возбуждений различной биологической модальности (пищевые, половые и др.), в третьем - сигнализация (зрительная, пищевая) и другие.

Дивергенция возбуждения

Дивергенция (расхождение) возбуждения - способность одиночного нейрона устанавливать в многочисленных синаптических связях с различными нервными клетками. Например, афферентные волокна периферических рецепторов, входя в спинной мозг в составе задних корешков, дальше разветвляются на многочисленные коллатерали, которые идут к спинальным нейронам. Благодаря дивергенции одна и та же нервная клетка может принимать участие в организации различных реакций и контролировать большое количество нейронов. Одновременно каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что ведет к иррадиации возбуждения. Конвергенция и дивергенция взаимно связаны.

Реверберация возбуждения

Циркуляция возбуждения замкнутыми нейронами и их цепями в ЦНС называется реверберацией. Возбуждение одного из нейронов, входящих в эту цепь, передается на другой (или другие), а коллатералям аксонов снова возвращается к нервной клетки и т.д.

Реверберация возбуждения наблюдается в так называемом рефлекторном последействии, когда рефлекторный акт заканчивается не сразу после прекращения, а через некоторый (иногда длительный) период, а также играет определенную роль в механизмах кратковременной (оперативной) памяти. Сюда же относится корково-подкорковая реверберация, которая играет важную роль в высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных.

Общий план строения и функций нервной системы

Строение нервных клеток . Как уже говорилось, основная часть нервной клетки – сома или тело, в которой находится ядро, протоплазма и различные органеллы. От тела отходят отростки: дендриты, которые собирают информацию от других клеток, и аксон, который передает ее другим клеткам. Аксон заканчивается синапсами, которые образуют контакт с последующими клетками. В синапс включают пресинапс, синаптическую щель, постсинапс. В зависимости от места окончания различают аксосоматические контакты, аксодендритические, аксоаксональные и дендро-дендритические.

^ . Назначение нервной системы – сбор и обработка информации об изменениях внешней и внутренней среды организма и организация адекватных реакций на эти изменения с целью адаптации, поддержания гомеостаза, развития и воспроизведения живого существа. Весь клеточный состав нервной системы делится на три части: рецепторные нейроны – собирают информацию, вставочные нейроны –передают ее, и эффекторные нейроны – активируют соответствующие исполнительные органы. На всех этапах восприятия, обработки и использования информации происходит ее кодирование и декодирование.

^ Конвергенция и дивергенция возбуждений в нервной системе . Один из основных принципов строения нервной системы – это сочетание последовательного и параллельного проведения возбуждения. На каждой клетке имеется от нескольких единиц до нескольких тысяч контактов других клеток (конвергенция влияний). В свою очередь, аксоны клеток по своему ходу отдают коллатерали на другие клетки. В сферу их действия включаются от нескольких до нескольких тысяч других клеток (дивергенция влияний). Конвергенция и дивергенция влияний обеспечивает возможность взаимодействия возбуждений, идущих из самых различных источников.

^ Взаимодействие «модально-специфической» и «модально-неспеци-фической» информации . Другой принцип работы нервной системы определяется двойственностью ее функций. С одной стороны, при восприятии разного рода раздражителей и организации на них адекватного поведения необходимо сохранить специфику сведений о модальности действующего стимула. С другой стороны, каждое изменение во внешней или внутренней среде требует реакции со стороны исполнительных органов. Причем любое изменение среды должно иметь возможность вызвать активацию любого исполнительного органа. Эта проблема решается благодаря тому, что пути передачи информации о модальности действующего раздражителя строго специфичны. Эти пути и мозговые структуры, обрабатывающие информацию определенной модальности (свет, звук, запах, мышечно-суставная чувствительность и т. д.) называются проекционными. Для них характерна передача «из точки в точку», по принципу экранного строения с точным сохранением топологии, локализации соответствующих проекций.

Для того, чтобы обеспечить вторую функцию – связь любого изменения внешней и внутренней среды с любым исполнительным органом в нервной системе, как уже говорилось, существует возможность переключения, встречи возбуждений разного рода. Для этого служат разного рода скопления нервных клеток. Это, прежде всего, образования ретикулярной формации. Ретикулярная формация - это структура, элементы которой закладываются в центральной части спинного мозга, поднимаются в продолговатый, средний мозг и в таламус. Другие образования – это ассоциативные ядра и области коры и третьи – это клетки, передающие информацию на эффекторы. Во всех этих образованиях информация о модальности стимула исчезает. Передается информация о новизне, интенсивности и биологической значимости раздражителя и, соответственно, о необходимости включения тех или иных двигательных программ, работы желез и т.д. Таким образом, взаимодействие нервных путей, передающих модально-специфическую и модально-неспецифическую информацию, дает возможность реализовать любые формы поведения при сохранении стабильности восприятия окружающего мира, а также сигналов из внутренней среды организма, схемы тела, чувства позы и т. д.

При нарушении нормальных условий взаимодействия этих путей возникает патология в работе нервной системы и психики.

Надежность . В процессе передачи и обработки информации необходимо обеспечить надежность в работе нервной системы. Эта проблема решается, прежде всего, как уже говорилось, за счет дублирования путей передачи одной и той же информации. От всех проводящих путей по ходу их вверх или вниз в соседние структуры отходят коллатерали – отростки. Это и обеспечивает дублирование и дополнительные связи систем между собой.

Надежность обеспечивается также за счет того, что многие и восходящие и нисходящие проводящие пути имеют перекрест. Часть из них идет прямо, а другая часть переходит на другую сторону билатерально устроенных частей нервной системы.

Повышается надежность и за счет того, что вследствие особенностей свойств отдельных нейронов и архитектуры соединений между ними достигается возникновение длительного времени следовой активации в ответ даже на очень короткие изменения среды, особенно, если эти изменения биологически значимы. С одной стороны, следовые процессы возникают за счет длительного удерживания нейроном состояния повышенной активности, а также состояния повышенной возбудимости. С другой стороны, наличие в нервной системе обратных связей внутри отдельных структур и двусторонних связей между структурами возникает реверберация возбуждений. Эти же свойства нервной системы лежат в основе возникновения застойных очагов возбуждения в условиях разного рода патологии.

^ Развитие нервной системы

Нервная система развивается из эктодермы, внешнего листка зародыша. Здесь вначале образуется утолщенная пластинка, которая сворачивается в трубку в направлении от поверхности кпереди. Внутри трубки – полое пространство, из которого потом произойдут канал спинного мозга и внутримозговые желудочки, заполненные внутримозговой жидкостью – ликвором. Нервные клетки внутри этой трубки перемещаются, образуют группы, у них развиваются отростки двух типов – дендриты, которые собирают информацию от других клеток и аксоны, которые передают информацию другим клеткам.

За счет такого перемещения нервных клеток передняя часть трубки утолщается. Здесь образуется три утолщения: прозенцефалон - передний мозг, мезенцефалон - средний мозг и ромбенцефалон - задний мозг. Передний мозг затем делится на теленцефалон - конечный мозг и на диенцефалон - промежуточный мозг, а ромбенцефалон на задний мозг и продолговатый мозг. Продолговатый мозг переходит в спинной мозг. Часть мозга от продолговатого до промежуточного составляет ствол мозга.

Составные части всех отделов нервной системы: скопления нервных клеток и соединения их отростков, проводящие пути, а также нейроглия, число клеток которой на порядок выше, чем число нервных клеток. Нейроглия играет роль опоры, питания, изоляции нервных клеток и т. д. Предполагают также, что она имеет прямое отношение к памяти.

^ Составные части отделов мозга

1. Теленцефалон – конечный мозг включает в себя следующие образования.

Большие полушария головного мозга – неопаллиум – новая кора (серое веществе – нервные клетки) и ее проводящие пути, интер (внутри) корковые и интра (вне) корковые, восходящие и нисходящие. Новая кора имеет шесть слоев клеток: первый - плексиморфный, состоит в основном из волокон и небольших клеток, второй – наружный слой зернистых клеток, третий – слой малых пирамид, четвертый – внутренний слой зернистых клеток, пятый слой – большие пирамиды, шестой – полиморфные клетки. Сенсорные – афферентные влияния подходят, в основном, к четвертому слою. Пирамиды – эфферентные клетки. От больших пирамид прецентральной извилины отходит пирамидный путь. У приматов значительная часть его волокон заканчивается непосредственно на мотонейронах, у более низкоорганизованных животных между пирамидными клетками и мотонейронами имеются вставочные нейроны. Пирамидный путь реализует произвольные движения. Внутри больших полушарий находятся латеральные желудочки мозга (первый и второй желудочки). Большие полушария делят на несколько основных долей: лобная, теменная, височная, затылочная. В затылочной коре находятся высшие отделы анализатора зрения, в височной – слуха, в теменной (постцентральная извилина) - поверхностной (кожной) и глубокой (мышечно-суставной) чувствительности. В прецентральной извилине расположен отдел коры, осуществляющий реализацию и регуляцию высших моторных функций.

В состав конечного мозга входит старая кора : гиппокампальные структуры (гиппокамп, зубчатая извилина и свод). Гиппокамп еще называют обонятельным мозгом, т. к. сюда подходят окончания от структур, передающих активацию обонятельных рецепторов. Но у гиппокампа имеется много иных функций. Гиппокамп и лобная доля новой коры – главные информационные структуры головного мозга высших животных и человека. Древняя кора - расположена под полушариями головного мозга - это ядра и проводящие пути прозрачной перегородки. Волокна от ядер прозрачной перегородки идут к гиппокампу по своду или через зубчатую извилину. Во внутренней толще больших полушарий расположены базальные ядра, Они включают стриопаллидарный комплекс (бледный шар, хвостатое ядро, скорлупа, ограда, нуклеус аккумбенс – прилежащее ядро). Основная функция стриопаллидарного комплекса – реализация двигательных программ. К базальным ядрам относят и миндалевидное тело – амигдала (кроме других функций, имеет непосредственное отношение к реализации эмоций).

Билатеральные части переднего мозга соединены между собой проводящими путями – комиссурами (корпус каллозум – мозолистое тело, передняя и задняя комиссуры).

Часть мозга между теленцефалоном и спинным мозгом называется стволом мозга . Ствол мозга включает промежуточный мозг (основные части: таламус и гипоталамус), (промежуточный мозг не все авторы включают в состав ствола мозга), средний мозг (четверохолмие, центральное серое вещество, ядра черепных нервов и проходящие волокна), задний мозг (варолиев мост и мозжечок) и продолговатый мозг. В центральной части ствола мозга расположены: третий желудочек, сильвиев водопровод и четвертый желудочек.

К варолиеву мосту, который лежит между средним и продолговатым мозгом, под острым углом сходятся ножки мозга, которые образованы проводящими путями переднего мозга. Расходясь кпереди, они образуют продырявленное пространство (субстанция перфората), сквозь которое проходят мозговые сосуды, обеспечивающие кровью глубинные структуры мозга. Ножки мозга представляют собой нисходящие пути от коры к переднему рогу спинного мозга, к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов и к мозжечку. Ножки мозга условно можно разделить на три части: наружную, среднюю и внутреннюю. Снаружи проходят волокна затылочно-височно-мостового пути, медиально проходят лобно-мостовые пути, которые затем направляются к мозжечку, образуя корково-мосто-мозжечковые пути. В средней части ножек мозга проходят волокна корковоспинномозгового пути и корково-ядерного путей таким образом, что волокна, иннервирующие мышцы лица, расположены медиально, мышцы верхних конечностей посередине, а мышцы нижних конечностей – латерально.

Промежуточный мозг включает следующие образования.

^ Зрительный бугор – таламус, расположен по обе стороны третьего желудочка, кзади округлен (подушка), кпереди заострен (передний бугорок). Полоски белого вещества - проводящих путей делят таламус на отдельные ядра, число их - до 150 ядер, основные: передние, вентролатеральные, медиальные и внутрипластинчатые - интраламинарные. Забугорье – метаталамус включает медиальное (слух) и латеральное (зрение) коленчатые тела.

^ Таламус и метаталамус являются важнейшими афферентными центрами, коллектором восходящих афферентных импульсаций, несущих информацию об изменениях состояния рецепторов поверхностной (рецепторы от кожи) и глубокой чувствительности (рецепторы мышц и суставов). Здесь находятся также ядра клеток, которые анализируют импульсацию от органов зрения, слуха, вкуса.

^ Надбугорье – эпиталамус . К нему относятся поводок и шишковидное тело (корпус пинеалис). Шишковидное тело соединено с мозгом двумя пластинками белого вещества. Верхняя пластинка переходит в поводки, связанные между собой спайкой поводков, нижняя пластинка направлена вниз к задней комиссуре мозга. Шишковидное тело относится к эндокринной системе, находится в тесных взаимоотношениях с передней долей гипофиза (см. ниже), с надпочечниками, принимает участие в развитии половых признаков.

^ Подбугорье – гипоталамус . В нижней части гипоталамуса располагаются серый бугор и воронка (инфундибулум). Воронка заканчивается нижним придатком мозга – гипофизом. Гипофиз – одна из важнейших эндокринных желез.

Гипоталамус составляют 32 пары высодифференцированных ядер. Их делят на три группы: передняя, средняя и задняя.
Передний отдел: паравентрикулярные, супрахиазмальные, латеральные и медиальные части супраоптических ядер.
Средний отдел: задние отделы супраоптических ядер, ядра центрального серого вещества III желудочка, передняя часть мамиллоинфундибулярных ядер, паллидоинфундибулярные и интерфорникальное ядра.

Задний отдел гипоталамуса состоит из мамиллоинфундибулярных ядер (задняя часть), субталамического ядра (люисово тело), мамиллярного тела.
Каждая группа ядер реализует регуляцию той или иной функции. Передние отделы гипоталамуса имеют отношение преимущественно к интеграции функций парасимпатической нервной системы. Задние отделы осуществляют интеграцию функций симпатической нервной системы. Нейроны средней группы ядер обеспечивают регуляцию деятельности желез внутренней секреции, обмен веществ.

В подбугорье различают также субталамическую область, которая включает: субталамическое ядро, неопределенную зону, поля Форелля (Н1 и Н2) и некоторые другие образования. Субталамическая область является частью экстрапирамидной системы, принимающей участие в организации движений.

Гипоталамус – важнейший центр регуляции вегетативных функций. Он связан вегетативными волокнами со следующими образованиями: гипофиз, эпифиз, серое вещество в окружности III желудочка и сильвиева водопровода (который соединяет Ш и IV желудочки), вегетативные ядра продолговатого мозга, ретикулярная формация ствола мозга, клетки боковых рогов спинного мозга. Ядра гипоталамуса имеют также многочисленные связи между собой, с ядрами зрительного бугра, со стриопаллидарной системой, с миндалевидным ядром, с обонятельным мозгом и т. д.

Средний мозг расположен вокруг сильвиева водопровода, который соединяет третий и четвертый желудочки головного мозга. Он включает четверохолмие – это крыша среднего мозга (тегментум), и основание – ножки мозга, которые, как уже говорилось, подходят к варолиеву мосту, лежащему между средним и продолговатым мозгом. В четверохолмии находятся волокна и ядра, которые относятся к анализаторам зрения и слуха. Верхние холмики соединены нервными проводниками с наружными коленчатыми телами – зрение, нижние холмики соединены тяжами белого вещества с внутренними коленчатыми телами - первичные слуховые центры.

От ядер четверохолмия начинаются волокна тегменто-спинального (покрышечно-спинномозгового) пути, которые участвуют в реализации старт-рефлексов (вздрагивание на неожиданный стимул). В средней части расположены ядра среднего мозга. На границе ножек мозга с покрышкой - четверохолмием расположено ядро черного вещества (субстанция нигра) (лежит в виде пластинки на проводящих путях) - основа дофаминергической нейромедиаторной системы. Между четверохолмием и черным веществом находятся красное ядро, ядра нервов: –глазодвигательного (III пара - нервус окуломоторис) - на уровне верхних холмиков и блокового (IV пара - нервус трохлеарис, тоже управляет движениями глаз) – на уровне нижних холмиков, задние продольные пучки, обеспечивают, в основном,содружественноые движения глаз. В оральном отделе среднего мозга, кпереди от верхних холмиков находятся ядра этих задних продольных пучков. В латеральном отделе среднего мозга проходит медиальная петля (передает к новой коре информацию от кожи, мышц, суставов). Медиальная петля – это мощный ствол афферентных волокон, который составляют два пути: бульботаламический, несущий импульсы глубокой чувствительности от тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга (ядра Голля (мышцы и суставы ног)и Бурдаха (мышцы и суставы верхних конечностей)) в зрительный бугор, и спиноталамический, являющийся проводником поверхностной (кожной) чувствительности.

В окружности водопровода среднего мозга находится мощный слой ретикулярной формации. Красное ядро и черное вещество, расположенные в среднем мозге, относят к стриопаллидарной системе, которая включает также корпус стриатум: скорлупа и бледный шар (базальные ядра конечного мозга).

Мост головного мозга (варолиев мост) лежит между средним и продолговатым мозгом. Вентральная часть моста – толстый белый вал, который образуют поперечные волокна. Дорзальная поверхность моста – дно четвертого желудочка – ромбовидная ямка. В каудальной части моста находятся ядра черепно-мозговых нервов: с V по VIII пары (тройничный, отводящий, лицевой и преддверно-улитковый). На поперечном срезе моста границу между его дорсальной и центральной частями образует трапециевидное тело, которое относят к системе слухового анализатора.

В вентральной части моста находятся продольные волокна пирамидного пути, рассеянного здесь на множество мелких пучков между собственными ядрами моста, с которыми он имеет коллатеральные связи.

От собственных ядер моста берут начало поперечные волокна к мозжечку, которые составляют его средние ножки и относятся к корково-мостомозжечковому пути. Поэтому существует прямая зависимость между развитием коры больших полушарий, вентральной части моста и мозжечка. В связи с этим мост наиболее развит у человека.

В дорсальной части моста находятся чувствительные пути: в латеральных отделах – спиноталамический путь, более медиально – медиальная петля, содержащая бульботаламический путь. В оральной части моста спиноталамический путь и бульботаламический сливаются в один плотный ствол – в медиальную петлю, идущую дорсолатерально в мосту и в среднем мозге.

^ Продолговатый мозг
Верхний отдел продолговатого мозга граничит с мостом, внизу переходит без особой границы в спинной мозг. Оральный отдел продолговатого мозга открывается в полость IV желудочка, образуя задний угол ромбовидной ямки. Кнаружи от краев этой ямки находятся веревчатые тела – нижние ножки мозжечка.

В вентральном отделе продолговатого мозга проходят нисходящие волокна двигательного – пирамидного тракта: корковоспинномозговой путь – стволы пирамид. Перекрест пирамидного тракта или верхний отдел шейного отдела спинного мозга условно считают нижней границей продолговатого мозга.

На дорсальной поверхности продолговатого мозга различимы задние канатики, в которых проходят восходящие волокна глубокой чувствительности - пучки Голля и Бурдаха (тонкий и клиновидный).

В центральной части продолговатого мозга (поперечный срез) располагаются волокна перекреста медиальной петли, несущие импульсы глубокой чувствительности от ядер Голля и Бурдаха к зрительному бугру, к таламусу.

Вентролатеральные отделы продолговатого мозга занимают нижние оливы, Соответственно им на поверхности продолговатого мозга проявляется продольный валик. Оливы отделяются от пирамид боковой передней бороздой. Нижние оливы относятся к двигательной системе. Дорсальнее нижних олив проходят чувствительные пути спиномозжечкового тракта, а также чувствительный спиноталамический путь.

В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются ядра каудальной группы черепных нервов: XI и XII пары (добавочный и подъязычный нервы).

В дорсальной части продолговатого мозга расположен мощный слой ретикулярной формации.

^ Ромбовидная ямка . В области ромбовидной ямки лежат ядра III –XII пар нервов, проекция которых на дно четвертого желудочка имеет большое значение в диагностике поражения ствола мозга. (I и II пары: n. olfactorius - обонятельный и n. opticus – зрительный, их ядра лежат выше - в конечном и промежуточном мозге)

^ Перечень ядер, лежащих в ромбовидной ямке .

Оральный отдел продолговатого мозга открывается в полость IV желудочка, образуя задний угол ромбовидной ямки. Кнаружи от краев этой ямки находятся веревчатые тела – нижние ножки мозжечка.

Верхний угол ромбовидной ямки: ядра III пары (n. oculomotoris - глазодвигательный), IV (n. trochlearis - блоковый)

Наружные углы – ядра вестибулярных и слуховых нервов – VIII пара (преддверно-улитковые нервы)
Кнутри от них – чувствительное ядро тройничного нерва – V пара
Еще более кнутри – ядро одиночного пути (вкусовое ядро - n. solitarius) которое относится к системе IX и X нервов – языкоглоточного и блуждающего нервов.
В нижнем углу расположены ядра XII пары нервов – (подъязычные нервы), латерально к нему расположено дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара). Парамедианно кпереди от ядра XII нерва расположено двигательное ядро IX и X нервов и верхнее и нижнее слюноотделительные ядра парасимпатической нервной системы.

В верхней части срединного возвышения располагается бугорок лицевого нерва (VII пара), образованный волокнами внутреннего колена лицевого нерва, огибающими ядро отводящего нерва (VI пара – n. abducens).
XI пара – добавочный нерв, обеспечивает движение некоторых мышц шеи

Л. О. Бадалян (Детская неврология): Чувствительность кожи лица, слизистых оболочек глаза,ротовой полости, носоглотки, гортани, а также иннервация мимических мышц, мышц глазного яблока, мягкого неба, глотки, голосовых связок, языка обеспечивается черепными нервами. В отличие от смешанных спинномозговых нервов, содержащих и чувствительные и двигательные волокна, 12 пар черепных нервов делятся на 6 чисто двигательных (III – глазодвигательный, IV – блоковый, VI – отводящий, VII – лицевой (барабанная струна – часть лицевого нерва, несет импульсацию от органа вкуса к ядру одиночного пути), XI – добавочный, XII –подъязычный), 3 смешанных (V – тройничный, IX – языкоглоточный, X – блуждающий), 3 пары относятся к органам чувств (I – обонятельный, II –зрительный, VIII – преддверно-улитковый). В то же время по своему происхождению, строению и функциям черепные нервы существенно не отличаются от спинномозговых.

Мозжечок расположен в задней черепной ямке под мостом мозга и продолговатым мозгом. Сверху он отделен от затылочных долей больших полушарий мозжечковым наметом. В мозжечке различают два полушария и червь, которые покрыты тонким слоем серого вещества – корой мозжечка.
Мозжечок крепится к мозгу тремя ножками: передние подходят к промежуточному мозгу, средние – к среднему, задние – к продолговатому.
Древний мозжечок – маленькая долька – клочок, лежащая на основании полушария у средней ножки мозжечка, и связанная с клочком часть червя – узелок. Старый мозжечок – червь, новый мозжечок – полушария.

Восходящие пути мозжечка:
Нижние ножки – задний спинно-мозжечковый путь, вестибуломозжечковый путь –от вестибулярного ядра Бехтерева, бульбомозжечковый путь – от ядер Голля и Бурдаха (глубокая чувствительность), ретикуло-мозжечковый путь, оливомозжечковый путь – от нижней оливы.

В нижней ножке проходят эфферентные пути, направляющиеся к переднему рогу спинного мозга, мозжечково-ретикулоспинномозговой, мозжечково- вестибулоспинномозговой (через латеральное вестибулярное ядро Дейтерса) и мозжечково-оливоспинномозговой путь.
В наиболее мощных средних ножках мозжечка проходят мостомозжечковые волокна – часть корково-мосто-мозжечковых путей, идущих от верхней лобной извилины и нижних отделов затылочной и височной долей через мост к коре мозжечка.

В верхних ножках мозжечка проходят афферентный путь от спинного мозга (передний спиномозжечковый путь) и нисходящий мозжечково-руброспинномозговой путь. Этот путь идет от зубчатого ядра полушария мозжечка через красное ядро к переднему рогу спинного мозга.

Спинной мозг – цилиндрический стволик, расположенный в позвоночном канале. Длина спинного мозга взрослого человека – 42 – 46 см.
В спинном мозге имеется 31 – 32 сегмента.: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 – 2 копчиковых. По длиннику спинного мозга имеются два утолщения: шейное (C5 – Th1)и поясничное (L 1-2 и S 1-2), соответственно для обеспечения работы верхних и нижних конечностей. Внизу – мозговой конус, концевая нить, до копчиковых позвонков.
На уровне каждого сегмента от спинного мозга отходит две пары передних и задних корешков. Задние корешки на небольшом расстоянии от выхода имеют утолщение - спинальный узел, имеющий чувствительные клетки. На каждой стороне передний и задний корешки соединяются в один стволик – спинномозговой канатик. Корешки спинного мозга имеют строго сегментарное распределение. Смешанный спинномозговой нерв далее делится на четыре ветви. Передняя ветвь иннервирует кожу и мышцы конечностей и передней поверхности тела. Задняя ветвь иннервирует заднюю поверхность туловища. Оболочечная (менингеальная) ветвь иннервирует оболочки спинного мозга. Соединительная ветвь направляется к симпатическим узлам.

Передние ветви нескольких сегментов объединяются, образуя сплетения, из которых выходят периферические нервы. Как правило, периферические нервы смешанные, т. е. имеют в своем составе чувствительные, двигательные и вегетативные волокна.

Имеются сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, копчиковое.
Центр спинного мозга занимает серое вещество – тела нервных клеток (их расположение напоминает бабочку), боковые, передние и задние отделы – белое вещество – восходящие и нисходящие волокна – отростки нервных клеток.

Крылья бабочки образуют передние, боковые и задние рога спинного мозга. В задние рога через задние корешки в спинной мозг входят волокна от спинномозговых узлов, скоплений нервных клеток, воспринимающих информацию от интероцепторов, рецепторов состояния внутренних органов, от экстероцепторов – рецепторов состояния поверхности кожи и от проприоцепторов – рецепторов состояния скелетной мускулатуры.

В передних рогах лежат мотонейроны и другие клетки, передающие возбуждение к исполнительным органам. Волокна этих клеток образуют передние корешки спинного мозга, которые выходят из передних рогов спинного мозга.
В боковых рогах спинного мозга расположены преимущественно вегетативные симпатические или парасимпатические нейроны, иннервирующие внутренние органы.

В боковых рогах спинного мозга на уровне сегментов С8-L3 располагаются эфферентные нейроны симпатической нервной системы. На уровне С8-Th1 находится симпатический цилиоспинальный центр. На уровне крестцовых сегментов S2-S4 находится спинальный парасимпатический центр регуляции функций тазовых органов.

Белое вещество спинного мозга условно делят на три столба: задний, передний и боковой. В передней части бабочки правая и левая половины серого вещества соединяются: срединное промежуточное вещество, в центре находится центральный спинномозговой канал.

Задние канатики – восходящие проводники глубокой чувствительности. Медиально расположены проводники глубокой чувствительности от нижних конечностей (тонкий пучок Голля), латерально – от верхних конечностей – (клиновидный пучок Бурдаха) В задних канатиках проходят также проводники тактильной чувствительности.
В боковых канатиках спинного мозга располагаются восходящие и нисходящие проводники
Восходящие пути: вдоль латерального края спинномозгового столба идут волокна спиномозжечкового пути_ переднего (Говерса) и заднего (Флексига).

Кнутри от пути Говерса проходят восходящие пути поверхностной чувствительности (латеральный спиноталамический путь) В боковых канатиках проходит также восходящий спинопокрышечный путь, несущий проприоцептивную информацию к буграм четверохолмия.
В боковых канатиках идут и нисходящие пути: это волокна пирамидного пути (латеральный корково-спинномозговой путь) –задние отделы боковых канатиков, у средней части заднего рога. Кпереди от пирамидного пути проходит красноядерно-спинномозговой путь (экстрапирамидная система управления движением), а также ретикулоспиномозговой путь.

Все нисходящие пути заканчиваются у клеток переднего рога.
Передние канатики спинного мозга составлены преимущественно нисходящими путями от передней центральной извилины, стволовых и подкорковых образований к передним рогам спинного мозга: передний неперекрещенный пирамидный путь, вестибулоспинальный путь, оливоспиномозговой путь и покрышечноспиномозговой путь.

^ Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система – это совокупность ядер и путей, регулирующих внутреннюю среду организма: процессы обмена веществ, деятельность внутренних органов, гладкой мускулатуры, желез внутренней секреции и т. д.
Между вегетативной и соматической системами существует тесная связь. Все двигательные реакции получают вегетативно-трофическое обеспечение.
Анатомически выделяются специализированные вегетативные центры и узлы.

^ Основной принцип работы вегетативной системы – рефлекторный . Афферентное звено вегетативного рефлекса начинается от разнообразных рецепторов, которые расположены во всех органах. От интерорецепторов по вегетативным волокнам или по смешанным периферическим нервам импульсы достигают первичных сегментарных центров (спинальных или стволовых). От них по эфферентным каналам проводятся регулирующие влияния к соответствующим органам.

В отличие от соматического спинального мотонейрона вегетативные сегментарные эфферентные пути двухнейронны: волокна от клеток боковых рогов прерываются в узлах, лежащих вне спинного мозга, а уже постганглионарный нейрон достигает органа.
Центры вегетативной нервной системы расположены в боковых рогах спинного мозга, в стволе, высшие центры – в коре головного мозга.

Вегетативная нервная система условно делится на симпатическую (сегменты C8-L3) и парасимпатическую (ядра находятся в среднем и в продолговатом мозгу, а также в крестцовых отделах спинного мозга). Парасимпатическая система – более древняя. В ее функции входит стабилизация внутренней среды. Симпатическая – более молодая. В ее функции входит преимущественно адаптация внутренней среды к изменяющимся внешним условиям. Однако любой орган находится под влиянием той и другой системы.
Ядра парасимпатической системы: в среднем мозге: парасимпатическое ядро Якубовича и центральное хвостовое ядро. От них отходят волокна в составе глазодвигательного нерва к ресничатому ганглию.В продолговатом мозгу – бульбарный отдел.: секреторные и слюноотделительные ядра, верхнее и нижнее, иннервирующие слезную и слюноотделительную железу. В задней части - ядро блуждающего нерва, который иннервирует все внутренние органы, гладкую мускулатуру сердца, легких, кишечника, отдает волокна к железам внутренней скреции.

^ Основные принципы строения нервной системы
Назначение нервной системы – сбор и обработка информации об изменениях внешней и внутренней среды организма и организация адекватных реакций на эти изменения с целью 1)поддержания гомеостазиса, 2)адаптации к изменениям внешней и внутренней среды, 3)развития и воспроизведения живого существа.
Весь клеточный состав нервной системы делится на три части: рецепторные нейроны – собирают информацию, вставочные нейроны –обрабатывают и передают ее, и эффекторные нейроны – активируют соответствующие исполнительные органы.
Нервная система делится на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (разного рода рецепторы и вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая).
Особенность всех рецепторных клеток – их тела находятся в специальных органах чувств (глаз, ухо, вестибулярный аппарат, нос), либо в чувствительных клетках, расположенных в разных частях тела и в чувствительных ганглиях (кожа, мышцы, сухожилия, суставы, внутренние органы), т. е. вне черепной коробки и позвоночного столба. Внутри черепной коробки и позвоночного столба находятся вторые и последующие нейроны.
Все вставочные нейроны расположены в пределах головного и спинного мозга.

Отличия расположения нейронов, связанных с исполнительными органами: мотонейроны, связанные с мышцами, расположены внутри позвоночного столба, в спинном мозге. Нейроны симпатической нервной системы, непосредственно связанные с работой внутренних органов, расположены в симпатических ганглиях, расположенных вдоль позвоночного столба (к этим ганглиям подходят нейроны, расположенные в боковых отделах спинного мозга). Эффекторные нейроны парасимпатической системы расположены в иннервируемых ими органах.
Краткое перечисление структур головного мозга, их взаимосвязей и функций.

Как уже говорилось, особенность функционирования мозговых структур заключается во взаимодействии сенсорных проекционных систем,(восприятие света, звука, мышечно-суставное чувство), работающих по экранному принципу: передача из точки в точку (анализаторы, по И. П. Павлову) ассоциативных образований, реализующих связи между этими системами и эффекторными клетками (мотонейроны, нейроны, управляющие работой желез внешней и внутренней секреции и т. д.). Развитие нервной системы в эволюционном плане происходило в виде надстройки все новых образований, управляющих все более сложными функциями организма, в увеличении количества нервных клеток и связей между ними.
Мозг делят на несколько основных частей: спинной мозг, продолговатый мозг, задний мозг (в него входят мост и мозжечок) средний мозг (четверохолмия и лежащие под ними ядра и проводящие пути), межуточный мозг (таламус, гипоталамус и проводящие пути, проходящие через них), конечный мозг - теленцефалон. Теленцефалон составляют: древняя кора (прозрачная перегородка), старая кора (гиппокамп), новая кора (полушария большого мозга) и ближайшая подкорка (базальные ядра: стриопаллидарная система –бледный шар, прилежащее ядро, хвостатое ядро, скорлупа, ограда и миндалевидное тело).
Необходимо подчеркнуть, что любая, даже самая простая форма целенаправленной деятельности осуществляется всем мозгом в целом. Однако каждая мозговая структура имеет и свою основную функцию.

Перечень анализаторов.

Зрение. Сетчатка состоит из пяти слоев клеток: рецепторы света (палочки реализуют восприятие черно-белого света, колбочки – цветного) передают информацию биполярным клеткам, горизонтальные клетки, управляют связями между рецепторами и биполярными клетками, биполярнуе клетки связывают рецепторы света с ганглиозными клетками. Амакриновые клетки регулируют связи между биполярами и ганглиозными клетками. От ганглиозных клеток сетчатки идут зрительные нервы, далее перекрест – хиазма, зрительные тракты, верхние бугорки четверохолмия среднего мозга, наружные коленчатые тела – в составе таламуса (межуточный мозг), далее - зрительная лучистость, поле 17, или V1 (V от слова visual – зрительный) Это первичное зрительное поле (фиссура калькарина – шпорная борозда) расположено на внутренней части затылочной доли новой коры больших полушарий. Вокруг первичного поля расположены вторичные зрительны поля – ассоциативные. Есть также прямые пути от сетчатки в гипоталамус для регуляции состояния организма в зависимости от сезонных изменений освещенности.

Слух: рецепторы внутреннего уха – отростки волосковых клеткок расположены на базилярной мембране улитки, тела этих клеток - в спиральном ганглии – лежит на дне улитке. Аксоны этих клеток разветвляются и идут к двум ядрам –верхнее и нижнее кохлеарные ядра, и к трапециевидному телу – лежат в области моста (задний мозг). Далее латеральная петля, верхние бугорки четверохолмия (средний мозг) и внутренние коленчатые тела (межуточный мозг). От коленчатых тел идет лучистость в височные доли больших полушарий.

Равновесие: рецепторы вестибулярного аппарата во внутреннем ухе – волосковые клетки расположены в мешочках (макула и утрикула) и полукружных каналах внутреннего уха. Тела рецепторных клеток образуют гассеров узел – лежит в улитке. Аксоны клеток гассерова узла идут в четыре ядра в области моста (в ромбовидной ямке), от этих ядер далее связи вестибулярного аппарата со спинным мозгом, с мозжечком, с новой корой.

Обоняние: Рецепторы расположены в полости носа. От полости носа волокна (филаменты) идут к обонятельной луковице. Далее обонятельный тракт, обонятельный треугольник, обонятельный бугорок, обонятельный мозг в гиппокампе, новая кора.

Вкус: Рецепторы в языке, три пути (барабанная струна - часть лицевого нерва, тройничный и блуждающий нервы) идут к ядру одиночного (солитарного) тракта в продолговатом мозгу, от него путь к таламусу и далее к новой коре.

Мышечно-суставная чувствительность: рецепторы в мышцах, в сухожилиях и в суставах, тела их клеток лежат в чувствительных спинномозговых ганглиях, далее в задней части спинного мозга волокна этих клеток образуют пучки Голля (нижние конечности и нижняя часть туловища) и Бурдаха (верхние конечности и верхняя часть туловища), которые подходят к ядрам Голля и Бурдаха в продолговатом мозгу, долее - медиальная петля, чувствительные ядра в таламусе, постцентральная извилина в теменной доле больших полушарий.

Тактильная чувствительность: Рецепторы в коже головы, конечностей и туловища, чувствительные спинномозговые ганглии и чувствительные ядра черепных нервов (тройничный нерв), клетки задних рогов спинного мозга, передне-боковой пучок в спинном мозге, медиальная петля, ядра таламуса, постцентральная извилина в теменной доле коры.

Боль: рецепторы в коже, пути те же, как и у тактильной чувствительности.

Висцеральная чувствительность: рецепторы внутренних органов, чувствительные ганглии, спинной мозг, таламус, новая кора. Чувствительность плохо локализуется, т. к. в коре мало представлена.

Нервные проводники всех видов чувствительности по ходу своего проведения отдают коллатерали в другие структуры мозга: в ретикулярную формацию продолговатого мозга, среднего мозга, таламуса, а также к гипоталамусу, к прозрачной перегородке, к гиппокампу и к ассоциативным полям новой коры. Здесь происходит дивергенция и конвергенция разного рода влияний на нервную систему.

^ Организация исполнительных программ . Исполнительные программы условно можно разделить на те, которые регулируют состояние гомеостазиса, роста и развития организма, и на те, которые организуют разного рода движения и взаимодействие с внешней средой.

В реализации программ первого рода большую роль играет взаимодействие гипоталамуса, эпифиза (шишковидная железа, лежит над таламусом), гипофиза (центральная железа внутренней секреции, управляется ядрами гипоталамуса), ретикулярной формации и вегетативной нервной системы, симпатической и парасимпатической.

Движения организуют такие структуры как: прецентральная извилина больших полушарий новой коры – моторная кора, (от нее идет пирамидный путь, который организует произвольные движения), премоторная кора, лобная доля, базальные ядра (теленцефалон), красное ядро (средний мозг), нижняя олива (продолговатый мозг), мозжечок и передние рога спинного мозга. Все эти структуры связаны между собой двусторонними связями.

Специфическая функция живого организма, которая отличает его от любой искусственной его имитации - это способность огорчаться и радоваться, т. е. испытывать состояния удовольствия, страха, и других положительных и отрицательных эмоций. Показано, что к реализации этих состояний непосредственное отношение имеет лимбическая система. Сюда относят: гиппокамп, гипоталамус, миндалину и определенные участки новой коры (поясная извилина, парагиппокампальная извилина, грушевидная извилина, энторинальная кора и др.). Они, наряду с новой корой, определяют также переход головного мозга от бодрствования ко сну и торможение реакций, осуществление которых неадекватно текущей ситуации. Это торможение может быть как безусловным (внешним, по терминологии И. П. Павлова), так и выработанным, возникающим в результате обучения – внутренним торможением. В лимбической системе обнаружены центры удовольствия и наказания.

Следует отметить также, что в центральной нервной системе имеются специфические тормозные системы, локальные и общемозговые

Нервный центр — это совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции определенной функции.

Основными клеточными элементами нервного центра являются многочисленные , скопление которых формирует нервные ядра. В состав центра могут входить нейроны, рассеянные за пределами ядер. Нервный центр может быть представлен структурами мозга, располагающимися на нескольких уровнях центральной нервной системы (например, кровообращения, пищеварения).

Любой нервный центр состоит из ядра и периферии.

Ядерная часть нервного центра представляет собой функциональное объединение нейронов, в которое поступает основная информация от афферентных путей. Повреждение этого участка нервного центра приводит к повреждению или существенному нарушению осуществления данной функции.

Периферическая часть нервного центра получает небольшую порцию афферентной информации, и ее повреждение вызывает ограничение или уменьшение объема выполняемой функции (рис. 1).

Функционирование центральной нервной системы осуществляется благодаря деятельности значительного числа нервных центров, представляющих собой ансамбли нервных клеток, объединенных с помощью синаптических контактов и отличающихся огромным разнообразием и сложностью внутренних и внешних связей.

Рис. 1. Схема общего строения нервного центра

В нервных центрах выделяют следующие иерархические отделы: рабочие, регуляторные и исполнительные (рис. 2).

Рис. 2. Схема иерархического подчинения разных отделов нервных центров

Рабочий отдел нервного центра ответствен за осуществление данной функции. Например, рабочий отдел дыхательного центра представлен центрами вдоха, выдоха и пневмотаксиса, расположенными в и варолиевом мосту; нарушение этого отдела вызывает остановку дыхания.

Регуляторный отдел нервного центра - это центр, расположенный в и регулирующий активность рабочего отдела нервного центра. В свою очередь, активность регуляторного отдела нервного центра зависит от состояния рабочего отдела, который получает афферентную информацию, и от внешних стимулов среды. Так, регуляторный отдел дыхательного центра расположен в лобной доле коры больших полушарий и позволяет произвольно регулировать легочную вентиляцию (глубину и частоту дыхания). Однако эта произвольная регуляция небезгранична и зависит от функциональной активности рабочего отдела, афферентной им пульсации, отражающей состояние внутренней среды (в данном случае рН крови, концентрации углекислого газа и кислорода в крови).

Исполнительный отдел нервного центра - это двигательный центр, расположенный в спинном мозге и передающий информацию от рабочего отдела нервного центра к рабочим органам. Исполнительный отдел дыхательного нервного центра расположен в передних рогах грудного отдела спинного мозга и транслирует приказы рабочего центра к дыхательным мышцам.

С другой стороны, одни и те же нейроны головного и спинного мозга могут участвовать в регуляции разных функций. Например, клетки центра глотания участвуют в регуляции не только акта глотания, но и акта рвоты. Этот центр обеспечивает все последовательные стадии акта глотания: движение мышц языка, сокращение мышц мягкого неба и его поднятие, последующее сокращение мышц глотки и пищевода при прохождении пищевого комка. Эти же нервные клетки обеспечивают сокращение мышц мягкого нёба и его поднятие во время акта рвоты. Следовательно, одни и те же нервные клетки входят и в центр глотания, и в центр рвоты.

Свойства нервных центров

Свойства нервных центров зависят от их строения и механизмов передачи возбуждения в . Выделяются следующие свойства нервных центров:

Односторонность проведения возбуждения
Синаптическая задержка
Суммация возбуждения
Трансформация ритма

Одностороннее проведение возбуждение в нервном центре. Возбуждение в ЦНС проводится в одном направлении с аксона на дендрит или тело клетки следующего нейрона. Основу этого свойства составляют особенности морфологической связи между нейронами.

Одностороннее проведение возбуждения зависит от и гуморальной природы передачи в нем импульса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании, а рецепторы, воспринимающие медиатор, расположены на постсинаптической мембране;

Замедление проведения возбуждения (центральная задержка). В системе рефлекторной дуги медленнее всего проводится возбуждение в синапсах ЦНС. В связи с этим центральное время рефлекса зависит от количества вставочных нейронов.

Чем сложнее рефлекторная реакция, тем больше центральное время рефлекса. Его величина связана со сравнительно медленным проведением возбуждения через последовательно включенные синапсы. Замедление проведения возбуждения создается вследствие относительной длительности осуществляющихся в синапсах процессов: выделения медиатора через пресинаптическую мембрану, его диффузии через синаптическую щель, возбуждения постсинаптической мембраны, возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала и его перехода в потенциал действия;

Трансформация ритма возбуждения. Нервные центры способны изменять ритм поступающих к ним импульсов. Они могут отвечать на одиночные раздражители серией импульсов или на раздражители небольшой частоты — возникновением более частых потенциалов действия. В результате ЦНС посылает к рабочему органу количество импульсов, относительно независимое от частоты раздражений.

Это связано с тем, что нейрон является изолированной единицей нервной системы, к нему в каждый момент приходит множество раздражений. Под их влиянием происходит изменение мембранного потенциала клетки. Если создается небольшая, но продолжительная деполяризация (длительный возбуждающий постсинаптический потенциал), то один стимул вызывает серию импульсов (рис. 3);

Рис. 3. Схема трансформации ритма возбуждения

Последействие - способность сохранять возбуждение после окончания действия раздражителя, т.е. афферентных импульсов нет, а эфферентные продолжают действовать еще некоторое время.

Последействие объясняется наличием следовой деполяризации. Если следовая деполяризация длительна, то на ее фоне в течение нескольких миллисекунд могут возникать потенциалы действия (ритмическая активность нейрона), вследствие чего сохраняется ответная реакция. Но это дает сравнительно короткий эффект последействия.

Более длительное последействие связано с наличием кольцевых связей между нейронами. В них возбуждение как бы само себя поддерживает, возвращаясь по коллатералям к первоначально возбужденному нейрону (рис. 4);

Рис. 4. Схема кольцевых связей в нервном центре (по Лоренто де Но): 1 — афферентный путь; 2-промежуточные нейроны; 3 — эфферентный нейрон; 4 — эфферентный путь; 5 — возвратная ветвь аксона

Облегчение проведения или проторение пути. Установлено, что после возбуждения, возникшего в ответ на ритмическое раздражение, следующий стимул вызывает больший эффект, или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это явление получило название «облегчение».

Его можно объяснить тем, что при первых стимулах ритмического раздражителя происходит перемещение пузырьков медиатора ближе к пресинаптической мембране и при последующем раздражении медиатор быстрее выделяется в синаптическую щель. Это, в свою очередь, приводит к тому, что вследствие суммации возбуждающего постсинаптического потенциала быстрее достигается критический уровень деполяризации и возникает распространяющийся потенциал действия (рис. 5);

Рис. 5. Схема облегчения проведения

Суммация, впервые описанная И.М. Сеченовым (1863) и заключающаяся в том, что слабые по силе раздражители, не вызывающие видимой реакции, при частом повторении могут суммироваться, создавать надпороговую силу и вызывать эффект возбуждения. Различают два вида суммации — последовательную и пространственную.

Последовательная суммация в синапсах возникает в том случае, когда по одному и тому же афферентному пути к центрам поступает несколько подпороговых импульсов. В результате суммации местного возбуждения, вызванного каждым подпороговым стимулом, возникает ответная реакция.
Пространственная суммация заключается в появлении рефлекторной реакции в ответ на два или несколько подпороговых стимулов, приходящих в нервный центр по разным афферентным путям (рис. 6);

Рис. 6. Свойство нервного центра — суммация пространственная (Б) и последовательная (А)

Пространственную суммацию, как и последовательную, можно объяснить тем, что при подпороговом раздражении, пришедшем по одному афферентному пути, выделяется недостаточное количество медиатора для того, чтобы вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня. Если же импульсы приходят одновременно несколькими афферентными путями к одному и тому же нейрону, в синапсах выделяется достаточное количество медиатора, необходимое для пороговой деполяризации и возникновения потенциала действия;

Иррадиация. При возбуждении нервного центра нервные импульсы распространяются на соседние центры и приводят их в деятельное состояние. Это явление получило название иррадиации. Степень иррадиации зависит от количества вставочных нейронов, степени их миелинизации, силы раздражителя. Со временем в результате афферентной стимуляции только одного нервного центра зона иррадиации уменьшается, происходит переход к процессу концентрации, т.е. ограничению возбуждения только в одном нервном центре. Это является следствием уменьшения синтеза медиаторов во вставочных нейронах, в результате чего биотоки не передаются из данного нервного центра на соседние (рис. 7 и 8).

Рис. 7. Процесс иррадиации возбуждения в нервных центрах: 1, 2, 3 — нервные центры

Рис. 8. Процесс концентрации возбуждения в нервном центре

Выражением данного процесса является точная координированная двигательная реакция в ответ на раздражение рецептивного поля. Формирование любых навыков (трудовых, спортивных и т.д.) обусловлено тренировкой двигательных центров, основу которых составляет переход от процесса иррадиации к концентрации;

Индукция. Основой взаимосвязи между нервными центрами является процесс индукции — наведение (индуцирование) противоположного процесса. Сильный процесс возбуждения в нервном центре вызывает (наводит) торможение в соседних нервных центрах (пространственная отрицательная индукция), а сильный тормозной процесс индуцирует в соседних нервных центрах возбуждение (пространственная положительная индукция). При смене этих процессов в пределах одного центра говорят о последовательной отрицательной или положительной индукции. Индукция ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и обеспечивает концентрацию. Способность к индукции в значительной степени зависит от функционирования тормозных вставочных нейронов — клеток Реншоу.

От степени развития индукции зависят подвижность нервных процессов, возможность выполнения движений скоростного характера, требующих быстрой смены возбуждения и торможения.

Индукция является основой доминанты — образования нервного центра повышенной возбудимости. Это явление впервые было описано А.А. Ухтомским. Доминантный нервный центр подчиняет себе более слабые нервные центры, притягивает их энергию и за счет этого еще более усиливается. В результате этого раздражение различных рецепторных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этого доминантного центра. Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, в частности сильной афферентной стимуляции, гормональных воздействий, мотиваций и т.д. (рис. 9);

Дивергенция и конвергенция. Способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками в пределах одного или разных нервных центров называется дивергенциеи. Например, центральные окончания аксонов первичного афферентного нейрона образуют синапсы на многих вставочных нейронах. Благодаря этому одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других , что приводит к иррадиации возбуждения.

Рис. 9. Формирование доминанты за счет пространственной отрицательной индукции

Схождение различных путей проведения нервных импульсов к одному и тому же нейрону получило название конвергенции. Простейшим примером конвергенции является замыкание на одном двигательном нейроне импульсов от нескольких афферентных (чувствительных) нейронов. В ЦНС большинство нейронов получают информацию от разных источников благодаря конвергенции. Это обеспечивает пространственную суммацию импульсов и усиление конечного эффекта (рис. 10).

Рис. 10. Дивергенция и конвергенция

Явление конвергенции было описано Ч. Шеррингтоном и получило название воронки Шеррингтона, или эффекта общего конечного пути. Данный принцип показывает, как при активации различных нервных структур формируется конечная реакция, что имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности;

Окклюзия и облегчение. В зависимости от взаимного расположения ядерных и периферических зон разных нервных центров может проявиться при взаимодействии рефлексов явление окклюзии (закупорки) или облегчения (суммации) (рис. 11).

Рис. 11. Окклюзия и облегчение

Если происходит взаимное перекрывание ядер двух нервных центров, то при раздражении афферентного поля первого нервного центра условно возникают два двигательных ответа. При активации только второго центра также возни каст два двигательных ответа. Однако при одновременной стимуляции обоих центров суммарный двигательный ответ равен только трем единицам, а не четырем. Это обусловлено тем, что один и тот же мотонейрон относится одновременно к обоим нервным центрам.

Если происходит перекрывание периферических отделов разных нервных центров, то при раздражении одного центра возникает одна ответная реакция, то же наблюдается и при раздражении второго центра. При одновременном возбуждении двух нервных центров возникает три ответных реакции. Потому что мотонейроны, находящиеся в зоне перекрывания и не дающие ответа при изолированном раздражении нервных центров, получают при одновременной стимуляции обоих центров суммарную дозу медиатора, что приводит к пороговому уровню деполяризации;

Утомляемость нервного центра. Нервный центр обладает малой лабильностью. Он постоянно получает от множества высоколабильных нервных волокон большое количество стимулов, превышающих его лабильность. Поэтому нервный центр работает с максимальной загрузкой и легко утомляется.

Исходя из синаптических механизмов передачи возбуждения утомление в нервных центрах может объясняться тем, что но мере работы нейрона истощаются запасы медиатора и становится невозможной передача импульсов в синапсах. Кроме того, в процессе деятельности нейрона наступает постепенное снижение чувствительности его рецепторов к медиатору, что называется десенситизацией;

Чувствительность нервных центров к кислороду и некоторым фармакологическим веществам. В нервных клетках осуществляется интенсивный обмен веществ, для чего необходимы энергия и постоянный приток нужного количества кислорода.

Особенно чувствительны к недостатку кислорода нервные клетки коры больших полушарий головного мозга, после пяти-шести минут кислородного голодания они погибают. У человека даже кратковременное ограничение мозгового кровообращения приводит к потере сознания. Недостаточное снабжение кислородом легче переносят нервные клетки мозгового ствола, их функция восстанавливается через 15-20 мин после полного прекращения кровоснабжения. А функция клеток спинного мозга восстанавливаются даже после 30 мин отсутствия кровообращения.

По сравнению с нервным центром нервное волокно малочувствительно к недостатку кислорода. Помешенное в атмосферу азота, оно только через 1,5 ч прекращает проведение возбуждения.

Нервные центры обладают специфической реакцией на различные фармакологические вещества, что свидетельствует об их специфичности и своеобразии протекающих в них процессов. Например, никотин, мускарин блокируют проведение импульсов в возбуждающих синапсах; их действие приводит к падению возбудимости, уменьшению двигательной активности и полному ее прекращению. Стрихнин, столбнячный токсин выключают тормозящие синапсы, что приводит к повышению возбудимости ЦНС и увеличению двигательной активности вплоть до общих судорог. Некоторые вещества блокируют проведение возбуждения в нервных окончаниях: кураре — в концевой пластинке; атропин — в окончаниях парасимпатической нервной системы. Есть вещества, действующие на определенные центры: апоморфин — на рвотный; лобелии — на дыхательный; кардиазол — на двигательную зону коры; мескалин — на зрительные центры коры и др.;

Пластичность нервных центров. Под пластичностью понимают функциональную изменчивость и приспособляемость нервных центров. Это особенно ярко проявляется при удалении разных отделов мозга. Нарушенная функция может восстанавливаться, если были частично удалены какие-то отделы мозжечка или коры больших полушарий. О возможности полной перестройки центров свидетельствуют опыты по сшиванию функционально различных нервов. Если перерезать двигательный нерв, иннервирующий мышцы конечностей, и его периферический конец сшить с центральным концом перерезанного блуждающего нерва, регулирующего внутренние органы, то через некоторое время периферические волокна двигательного нерва перерождаются (вследствие их отделения от тела клетки), а волокна блуждающего нерва прорастают к мышце. Последние образуют в мышце синапсы, свойственные соматическому нерву, что приводит к постепенному восстановлению двигательной функции. В первое время после восстановления иннервации конечности раздражение кожи вызывает свойственную блуждающему нерву реакцию — рвоту, гак как возбуждение от кожи по блуждающему нерву поступает в соответствующие центры продолговатого мозга. Через некоторое время раздражение кожи начинает вызывать обычную двигательную реакцию, поскольку происходит полная перестройка деятельности центра.

Если возбуждение распространяется на все большее количество нейронов, то такое явление называется дивергенцией .

Если же наоборот, от нескольким нейронов пути идут к меньшему количеству, такой механизм называется конвергенцией (рис).

Конвергенция означает объединение сигналов множественных входов на одном нейроне. На рисунке схематически изображена конвергенция сигналов, исходящих из одного источника. Это значит, что на одном нейроне заканчиваются многочисленные терминали нервных волокон одиночного тракта. Этот тип конвергенции важен, поскольку нейроны почти никогда не возбуждаются потенциалом действия одной входящей терминали. Но потенциалы действия многих терминалей, конвергирующих на нейроне, обеспечивают достаточную пространственную суммацию, чтобы сдвинуть мембранный потенциал нейрона до порогового уровня, необходимого для его возбуждения.

Возможна также конвергенция сигналов (возбуждающих или тормозящих), исходящих из многих источников. Например, на вставочных нейронах спинного мозга конвергируют сигналы от:

(1) периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг;

(2) проприоспинальных волокон, идущих от одного сегмента спинного мозга к другому;

(3) кортикоспинальных волокон из коры большого мозга;

(4) нескольких других длинных нисходящих путей из головного в спинной мозг. Затем сигналы от вставочных нейронов сходятся на мотонейронах спинного мозга, непосредственно управляющих функцией скелетных мышц.

Такая конвергенция позволяет осуществлять суммацию информации из различных источников, а ответная реакция нейрона является результатом интеграции всей этой информации. Конвергенция - один из важных способов, с помощью которых центральная нервная система коррелирует, интегрирует и сортирует различные типы информации.

Иногда в ответ на сигнал, входящий в нервный пул, на выходе одновременно появляются возбуждающий сигнал, идущий в одном направлении, и тормозной сигнал, направляющийся по другому пути. Например, когда в спинном мозге одна группа нейронов посылает возбуждающий сигнал для движения ноги вперед, через другую группу нейронов передается сигнал, тормозящий мышцы, двигающие эту ногу назад, чтобы они не мешали движению вперед. Этот тип контура, называемый контуром с реципрокным торможением , характерен для всех нервных центров, управляющих мышцами-антагонистами.

На рисунке показан механизм развития такого торможения.

Входящее волокно одновременно стимулирует возбуждающий выход пула (нейрон 1) и вставочный тормозной нейрон (нейрон 2), секретирующий медиатор, который тормозит второй выход пула. Этот тип контура важен также для предупреждения гиперактивности во многих частях мозга.

Например, к одному мотонейрону могут подходить нервные окончания от нескольких афферентных нейронов. В таких сетях вышележащие нейроны управляют ниже лежащими.

Иерархические системы обеспечивают очень точную передачу информации.

В результате конвергенции (когда несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов следующего уровня) или дивергенции (когда контакты устанавливаются с большим числом клеток следующего уровня) информация фильтруется и происходит усиление сигналов.

Конвергенция нервных импульсов сенсорно-биологическая - схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от сенсорных и биологических раздражителей одновременно (например, звук, голод, свет и жажда). Этот вид конвергенции является одним из механизмов обучения, образования условных рефлексов и афферентного синтеза функциональных систем.

Конвергенция нервных импульсов эфферентно-афферентная - схождение к одному нейрону двух или нескольких афферентных и эфферентных возбуждений одновременно. Эфферентное возбуждение отходит от нейрона, затем через несколько вставочных нейронов возвращается к нейрону и взаимодействует с афферентным возбуждением, приходящим к нейрону в этот момент. Этот вид конвергенции является одним из механизмов акцептора результата действия (предвидение будущего результата), когда афферентное возбуждение сличается с эфферентным.

Но подобно любой цепи, иерархическая система не может быть сильнее своего самого слабого звена. Любая инактивация любого уровня, вызванная ранением, заболеванием, инсультом или опухолью, может вывести из строя всю систему.

Конвергенция и дивергенция, однако, оставляют цепям некоторый шанс уцелеть даже при их серьезном повреждении. Если нейроны одного уровня будут частично уничтожены, сохранившиеся клетки смогут все-таки поддерживать функционирование сети.

Иерархические системы существуют, конечно, не только в сенсорных или двигательных путях. Тот же тип связей характерен для всех сетей, выполняющих какую-то специфическую функцию.

БЕЗВЕРХОВА

Локальные сети .

3. Дивергентные сети с одним входом. В них один нейрон, т.е. вход образует большое количество связей с нейронами многих центров.

В связи с наличием многочисленных связей между нейронами сети в них может возникать иррадиация возбуждения. Это его распространение на все нейроны. В результате иррадиации возбуждение может переходить на другие нервные центры и даже охватывать всю нервную систему.

В нервных сетях большое количество вставочных нейронов, ряд из которых является тормозными. Поэтому в них может возникать несколько типов тормозных процессов:

Нейроны локальных сетей действуют как фильтры, удерживая поток информации в пределах какого-то одного иерархического уровня. Они широко распространены во всех мозговых сетях.

Локальные сети могут оказывать на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие. Сочетание этих особенностей с дивергентным или конвергентным типом передачи на данном иерархическом уровне может еще более расширять, сужать или снова фокусировать поток информации.