Главная Биология-репетитор Лизосомы содержатся в клетках. Что такое лизосомы:строение, состав и функции лизосом. Особенности строения лизосом

Лизосомы содержатся в клетках. Что такое лизосомы:строение, состав и функции лизосом. Особенности строения лизосом

Комплекс Гольджи , или аппарат Гольджи , - это одномембранных органеллы эукариотических клеток, основными функциями которой является хранение и вывод излишков веществ из клеток организма и образования лизосом. Открыто это органеллы в 1898 году итальянским физиком К. Гольджи.

Строение . Построенная из мешочков, которые называют цистернами, системой трубочек и пузырьков различных размеров. Цистерны комплекса Гольджи (КГ) также полярные: к одному полюсу подходят пузырьки с веществами, которые отрываются от ЭПС (зона формирования), с другого полюса - пузырьки с веществами отделяются (зона созревания). В клетках комплекс Гольджи расположен в основном вблизи ядра. КГ есть во всех эукариотических клетках, но его строение у разных организмов может быть разной. Так, в растительных клетках выделяют несколько структурных единиц, которые называют диктиосомамы. Мембраны комплекса Гольджи синтезируются гранулярной ЭПС, прилегающей к нему. Во время деления клетки КГ распадается на отдельные структурные единицы, которые случайно распределяются между дочерними клетками.

Функции . Комплекс Гольджи выполняет довольно разнообразные и важные функции, связанные с образованием и преобразованием сложных веществ. Вот некоторые из них:

1) участие в построении биологических мембран - например, в клетках простейших с помощью его элементов формируются сократительные вакуоли, в сперматозоиде образуется акросомса;

2 ) образования лизосом - синтезированные в ЭПС ферменты-гидролазы упаковываются в мембранный пузырек, который отделяется в цитоплазму;

3) образования пероксисом - формируются тельца с ферментом-каталазы для разрушения пероксида водорода, который образуется при оскисненни органических веществ и является ядовитым для клеток составом;

4) синтез соединений поверхностного аппарата - образуются липо-, глико-, мукопротеидов, которые входят в состав гликокаликса, клеточных стенок, слизистых капсул;

5) участие в секреции веществ из клетки - в КГ происходит созревание секреторных гранул, в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмолеммы.

Лизосомы, строение и функции

Лизосомы (с греч. Lysis - растворения, soma - тело ) - это одномембранных органеллы эукариотических клеток, которые имеют вид округлых телец. У одноклеточных организмах их роль заключается в внутриклеточном пищеварении, у многоклеточных - они выполняют функцию расщепления чужеродных для клетки веществ. Лизосомы могут быть расположены в любом месте цитоплазмы. Открытые лизосомы бельгийским цитологом Кристианом де Дювом в 1949 году.

Строение . Лизосомы имеют вид пузырьков диаметром около 0,5 мкм, окруженных мембраной и заполненных гидролитических ферментов, действующих в кислой среде. Ферментный состав лизосом очень разнообразен, он образован протеазами (ферменты, расщепляющие белки), амилазы (ферменты для углеводов), липазы (ферменты липидов), нуклеазами (для расщепления нуклеиновых кислот) и др. Всего насчитывается до 40 различных ферментов. При повреждениях мембраны ферменты выходят в цитоплазму и вызывают быстрое растворение (лизис) клетки. Лизосомы образуются путем взаимодействия КГ и гранулярной ЭПС. Ферменты лизосом синтезируются в гранулярной ЭПС и с помощью пузырьков переносятся в КГ, расположенного рядом с эндоплазматической сетью. Поэтому через трубчатые расширение КГ ферменты переходят на его функциональную поверхность и упаковываются в лизосомы.

Функции . В зависимости от функций выделяют различные виды лизосом: фаголизосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца и др. Аутофоголизосомы образуются при слиянии лизосомы с аутофагосомою, то есть пузырьки, содержащий собственные макромолекулярные комплексы клетки, например, целые клеточные органеллы, или их фрагменты, которые потеряли функциональную способность и подлежат уничтожению. фаголизосомах (фагосомы ) образуются путем объединения лизосом с фагоцитозного или пиноцитозные пузырями, которые содержат захвачен клеткой материал для внутриклеточного переваривания. Активные ферменты в них непосредственно контактируют с биополимеры, которые подлежат расщеплению. Остаточные тельца - это окружены мембраной нерасщепленные частицы, могут длительное время оставаться в цитоплазме и здесь утилизироваться или путем экзоцитоза выводиться вне клетку. В остаточных тельцах накапливается материал, расщепление которого затруднено (например, пигмент коричневого цвета - липофусцин, который еще называют "пигментом старения"). Итак, основными функциями лизосом являются:

1) аутофагия - расщепление в аутофаголизосомы собственных компонентов клетки, целых клеток или их групп (например, рассасывание хвоста головастика, пидгрудиннои железы у подростков, лизис клеток печени при отравлении)

2) гетерофазия - расщепление в фаголизосомах чужеродных веществ (например, расщепление органических частиц, вирусов, бактерий, попавших в клетку тем или иным путем)

3) пищеварительная функция - у одноклеточных организмах эндосомы сливаются с фагоцитозного пузырями и образуют пищеварительную вакуоль, которая осуществляет внутриклеточное пищеварение

4) выделительная функция - удаление из клетки с помощью остаточных телец непереваренных остатков.

БИОЛОГИЯ + Болезни накопления - наследственные заболевания, связанные с потерей лизосомами определенных ферментов. Следствием этой потери с накопления в клетках непереваренных веществ, мешать нормальному функционированию клетки. Эти болезни могут проявляться развитием скелета, отдельных внутренних органов, ЦНС и др. С дефицитом лизосом них ферментов связывают развитие атеросклероза, ожирения и т.

Лизосомы (от гр. lysis - «разложение, растворение, распад» и soma - «тело») - это пузырьки которые имеют средний диаметр от двухсот до четырёхсот микромиллиметров.

У них одномембранная оболочка, которая снаружи иногда покрыта волокнистым белковым слоем.

Существуют первичные или же неактивные и вторичные лизосомы, в которых и осуществляется процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они разделяются на гетеролизосомы и аутолизосомы.

В гетеролизосомах проходит процесс переваривания материала, который поступает в клетку извне путем активного транспорта (пиноцитоза и фагоцитоза).
В аутолизосомах разрушаются собственные клеточные структуры, завершившие свой жизненный цикл.

Вторичные лизосомы, которые уже перестали переваривать материал, называются остаточными тельцами. В них нет гидролаз, содержится непереваренный материал.

При нарушении целостности мембраны лизосом или при заболевании клетки гидролазы начинают поступать внутрь клетки из лизосом и производят ее самопереваривание (автолиз). Этот же процесс лежит в основе процесса естественной гибели всех клеток (апоптоза).

Лизосомы, стороение и функции которых являются внутриклеточно формирующимися секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, необходимые для процессов фаго- и аутофагоцитоза. На светооптическом уровне лизосомы можно распознать и определить степень их развития в клетке по активности гистохимической реакции на кислую фосфатазу - ключевой лизосомальный энзим.

При электронной микроскопии лизосомы выглядят как пузырьки, ограниченные от гиалоплазмы мембраной. Существует четыре основных вида лизосом: первичные илизосомы, вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.

Первичные лизосомы

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки, которые имеют деаметр около ста нм, заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, являющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах есть около сорока ферментов.

Например, протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы. Их оптимальный режим действия рассчитан на кислую среду (рН 5). Лизосомальные мембраны содержат специальные белки-носители для транспорта из лизосомы в гиалоплазму продуктов гидролитического расщепления - аминокислот, сахаров и нуклеотидов. Мембрана лизосом устойчива по отношению к гидролитическим ферментам.

Вторичные лизосомы

Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Если сказать иначе, то вторичные лизосомы - это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания - эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью.

Строение вторичных лизосом очень разное и может меняться во время гидролитического расщепления содержимого. Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биологические вещества, после чего образуются мономеры, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где утилизируются или включаются в разнообразные синтетические и метаболические реакции.

Если взаимодействию с первичными лизосомами и гидролитическому расщеплению их ферментами подвергаются собственные структуры клетки (стареющие органеллы, включения и пр.), формируется аутофагосома. Аутофагоцитоз считается естественным процессом в жизнедеятельности клетки и ей отводится важная роль в обновлении ее структур при внутриклеточной регенерации.

Среди всего многообразия клеточных структур лишь одна способна осуществлять процессы ферментативного расщепления веществ. Это лизосома. ее расположения в разных типах тканей мы рассмотрим в нашей статье.

и функции

Слово "лизис" в переводе с греческого языка означает "растворение". И это с абсолютной точностью отражает суть предназначения данной органеллы клетки. Лизосомы представляют собой микроскопические пузырьки, обычно сферической формы. Их диаметр едва достигает размеров 100-180 нм. Снаружи они окружены одной мембраной. А внутри содержат гидролитические ферменты, которые формируют кислую среду. Эти вещества являются природными биологическими катализаторами. Они ускоряют протекание химических реакций, но не входят в состав их продуктов. В совокупности лизосомы - сеть, строение и функции которой подчинены главной функции - расщепление всех возможных соединений клетки.

Расположение лизосом

Открытие лизосом клетки принадлежит бельгийскому биологу и химику Кристиану де Дюву. И датируется это событие 1955 годом. После ученый детально изучил строение и функции лизосом клетки. Согласно этим данным, ферментные органеллы располагаются в клетках всех эукариотических организмов: растений, животных и грибов. А вот у прокариотических бактерий они отсутствуют, поэтому они не способны к фагоцитозу и внутриклеточному перевариванию веществ.

У представителей разных царств живой природы количество данных структур значительно варьирует. У растительных организмов и грибов функционально и анатомически лизосомами являются вакуоли, поэтому обычно они находятся в единственном числе. А вот в клетках животных их количество может достигать цифры в несколько тысяч. В любом случае их объем не будет превышать пяти процентов от общего показателя. Кстати, точно установлен факт, что в тканях организма млекопитающих лизосомы отсутствуют только в красных кровяных клетках - эритроцитах.

Механизм работы лизосом

Другой вид лизосом служит для избавления клетки от мертвых органелл, единичных клеток или даже фрагментов тканей. Ученые считают, что именно эти органеллы разрушают органы личиночных стадий животных, например, жабры и хвосты головастиков земноводных. Еще один вид лизосом способен приближаться к поверхности мембраны, осуществляя выведение собственных ферментов наружу и внеклеточное пищеварение.

Значение ферментативных реакций

Каковы строение и функции лизосом, мы уже разобрались. А вот насколько важны процессы, осуществляемые этими органеллами для клеток и организмов в целом? Формируясь на мембранах и они образуются из их первичных пузырьков. И в первое время ферменты, находящиеся в них, неактивны.

При понижении кислотности среды ситуация изменяется. Ферменты становятся активными и начинают активно выполнять свои функции. Они уничтожают и болезнетворные частицы, и ненужные структуры, которые уже выполнили свою миссию. Если бы этого не происходило, клетка просто превратилась бы в мусорное хранилище. Иногда организму необходимо самопереваривание клетки, которое неминуемо приведет к ее гибели. Однако процесс этот является вполне целесообразным и даже необходимым. К примеру, отмирание клеток хвоста головастика на стадии его превращения в лягушку. При этом вещества, образующиеся в ходе этого процесса, могут использоваться другими клетками. Поэтому функции, выполняемые лизосомами, необходимы для нормального функционирования отдельных клеток и организма в целом.

Лизосома, строение и функции которой мы рассмотрели в нашей статье, является клеток прокариотических организмов. Они представляют собой округлые пузырьки, содержащие ферменты, способные расщеплять сложные химические соединения.

Распространенность среди царств живой природы

Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли . Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот . У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.

Признаки лизосом

Один из признаков лизосом - наличие в них ряда ферментов (кислых гидролаз), способных расщеплять белки , углеводы , липиды и нуклеиновые кислоты . К числу ферментов лизосом относятся катепсины (тканевые протеазы), кислая рибонуклеаза, фосфолипаза и др. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные (сульфатазы) или фосфатные (кислая фосфатаза) группы.

См. также

Ссылки

Molecular Biology Of The Cell, 4е издание, 2002 г. - учебник по молекулярной биологии на английском языке

Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты .

Лизосомы были открыты в 1955 году бельгийским биохимиком Кристианом де Дювом . Лизосомы есть во всех клетках млекопитающих, за исключением эритроцитов . У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли . Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот . У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.

С нарушением функций лизосом связан ряд наследственных заболеваний у человека, называемых лизосомными болезнями накопления .

История открытия

В 1974 году за свой вклад в раскрытие структурной и функциональной организации клетки К. де Дюв был удостоен Нобелевской премией по медицине .

Признаки лизосом

Лизосомы являются гетерогенными по форме, размеру, ультраструктурным и цитохимическим особенностям. В клетках животных размер лизосом составляет обычно менее 1 мкм, хотя в некоторых типах клеток, например, в макрофагах , размер лизосом может превышать несколько микрон . Лизосомы, как правило, имеют сферическую, овальную, иногда тубулярную форму . Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных). Лизосомы у животных обычно составляют не более 5 % внутриклеточного объёма .

Для лизосом характерна кислая реакция внутренней среды, которая обеспечивает оптимум работы лизосомных гидролаз . Обычно в лизосомах составляет около 4,5-5, то есть концентрация протонов в них на два порядка выше, чем в цитоплазме. Это обеспечивается активным транспортом протонов, который осуществляет встроенный в мембраны лизосом белок-насос протонная АТФаза . Помимо протонного насоса в мембрану лизосом встроены белки-переносчики для транспорта в цитоплазму продуктов гидролиза макромолекул: аминокислот , сахаров, нуклеотидов , липидов .

Высокая активность кислой фосфатазы ранее использовалась как один из маркеров лизосом. В настоящее время более надежным маркером считается присутствие специфических мембранных гликопротеидов - LAMP1 и LAMP2 . Они присутствуют на мембране лизосом и поздних эндосом , но отсутствуют на мембранах других компартментов вакуома.

Образование лизосом и их типы

Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от аппарата Гольджи , и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе . В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.

Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом нет. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне - путём фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки). Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:

Функции лизосом

Функциями лизосом являются:

переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток)
аутофагия - уничтожение ненужных клетке структур, к примеру, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки
автолиз - самопереваривание клетки, приводящее к её гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.
растворение внешних структур (см, например, остеокласты)

Внутриклеточное пищеварение и участие в обмене веществ

У многих протистов и у животных, имеющих внутриклеточное пищеварение, лизосомы участвуют в переваривании пищи, захваченной путём эндоцитоза. При этом лизосомы сливаются с пищеварительными вакуолями. У протистов непереваренные остатки пищи обычно удаляются из клетки при слиянии пищеварительной вакуоли с наружной мембраной.

Многие клетки животных, у которых преобладает полостное пищеварение (например, хордовые) получают питательные вещества из межклеточной жидкости или плазмы крови с помощью пиноцитоза. Эти вещества также вовлекаются в обмен веществ клетки после их переваривания в лизосомах. Хорошо изученный пример такого участия лизосом в обмене веществ - получение клетками холестерина. Холестерин, приносимый кровью в виде ЛПНП , поступает внутрь пиноцитозных везикул после соединения ЛПНП с рецепторами ЛПНП на мембране. Рецепторы возвращаются к мембране из ранней эндосомы, а ЛПНП поступают в лизосомы. После этого ЛПНП перевариваются, а высвободившийся холестерин через мембрану лизосом поступает в цитоплазму.

Косвенно лизосомы участвуют в обмене, обеспечивая десенсибилизацию клеток к воздействию гормонов. При длительном действии гормона на клетку часть рецепторов, связавших гормон, поступают в эндосомы и затем деградируют внутри лизосом. Снижение числа рецепторов понижает чувствительность клетки к гормону.

Аутофагия

Обычно различают два типа аутофагии - микроаутофагия и макроаутофагия. При микроаутофагии, как при образовании мультивезикулярных телец, образуются впячивания мембраны эндосомы или лизосомы, которые затем отделяются в виде внутренних пузырьков, только в них попадают вещества, синтезированные в самой клетке. Таким путём клетка может переваривать белки при нехватке энергии или строительного материала (например, при голодании). Но процессы микроаутофагии происходят и при нормальных условиях и в целом неизбирательны. Иногда в ходе микроаутофагии перевариваются и органоиды; так, у дрожжей описана микроаутофагия пероксисом и частичная микроаутофагия ядер, при которой клетка сохраняет жизнеспособность.

При макроаутофагии участок цитоплазмы (часто содержащий какие-либо органоиды) окружается мембранным компартментом, похожим на цистерну эндоплазматической сети. В результате этот участок оказывается отгорожен от остальной цитоплазмы двумя мембранами. Затем такая аутофагосома сливается с лизосомой, и её содержимое переваривается. Видимо, макроаутофагия также неизбирательна, хотя часто подчеркивается, что с помощью неё клетка может избавляться от «отслуживших свой срок» органоидов (митохондрий, рибосом и др.).

Третий тип аутофагии - шаперон-зависимая. При этом способе происходит направленный транспорт частично денатурировавших белков из цитоплазмы сквозь мембрану лизосомы в её полость.

Автолиз

Ферменты лизосом нередко высвобождаются при разрушении мембраны лизосомы. Обычно при этом они инактивируются в нейтральной среде цитоплазмы. Однако при одновременном разрушении всех лизосом клетки может произойти её саморазрушение - автолиз. Различают патологический и обычный автолиз. Распространенный вариант патологического автолиза - посмертный автолиз тканей.

В норме процессы автолиза сопровождают многие явления, связанные с развитием организма и дифференцировкой клеток. Так, автолиз клеток описывается как механизм разрушения тканей у личинок насекомых при полном превращении , а также при рассасывании хвоста у головастика. Правда, эти описания относятся к периоду, когда различия между апоптозом и некрозом ещё не были установлены, и в каждом случае требуется выяснять, не лежит ли на самом деле в основе деградации органа или ткани апоптоз, не связанный с автолизом.

У растений автолизом сопровождается дифференциация клеток, которые функционируют после смерти (например, трахеид или члеников сосудов). Частичный автолиз происходит и при созревании клеток флоэмы - члеников ситовидных трубок.

Клиническое значение

Иногда из-за неправильной работы лизосом развиваются болезни накопления , при которых ферменты из-за мутаций не работают или работают плохо. Примером лизосомных болезней накопления может служить болезнь Гоше , болезнь Помпе , Болезнь Тея - Сакса . Всего известно более 50 наследственных заболеваний, связанных с нарушением функции лизосомы .

Повреждение лизосом некротизированных клеток, в том числе гранулоцитов , даёт начало воспалительному процессу .

См. также

Примечания

, с. 1196.
Settembre C. et al. Signals from the lysosome: a control centre for cellular clearance and energy metabolism. (англ.) // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. - 2013. - Vol. 14. - P. 283-296. - DOI :10.1038/nrm3565 .
Brighouse A., Dacks J. B., Field M. C. Rab protein evolution and the history of the eukaryotic endomembrane system (англ.) // Cellular and molecular life sciences. - 2010. - Vol. 67, no. 20 . - P. 3449-3465. - DOI :10.1007/s00018-010-0436-1 . Архивировано 6 января 2015 года.
De Duve C. The lysosome turns fifty (англ.) // Nature cell biology. - 2005. - Vol. 7, no. 9 . - P. 847-849.
Lüllmann-Rauch R. History and morphology of the lysosome // Lysosomes / P. Saftig. - Springer US, 2005. - P. 1-16. - ISBN 978-0-387-25562-0 .
Platt F. M., Boland B., van der Spoel A. C. Lysosomal storage disorders: The cellular impact of lysosomal dysfunction (англ.) // The Journal of cell biology. - 2012. - Vol. 199 , no. 5 . - P. 723-734 . - DOI :10.1083/jcb.201208152 .
De Duve C. et al. Tissue fractionation studies. 6. Intracellular distribution patterns of enzymes in rat-liver tissue (англ.) // Biochemical Journal. - 1955. - Vol. 60, no. 4 . - P. 604–617.