Главная Жизненные ресурсы Внутриклеточное пищеварение и участие в обмене веществ. Питание клетки: лизосомы и внутриклеточное пищеварение Внутриклеточное переваривание

Внутриклеточное пищеварение и участие в обмене веществ. Питание клетки: лизосомы и внутриклеточное пищеварение Внутриклеточное переваривание

Этим термином обозначаются случаи, когда не‑расщепленные или частично расщепленные пищевые вещества проникают внутрь клетки, где подвергаются гидролизу ферментами цитоплазмы, не выделяемыми за пределы клетки. Внутриклеточное пищеварение распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных организмов, например у губок и плоских червей. Как дополнительный механизм гидролиза пищевых веществ оно встречается у немертин, иглокожих, некоторых кольчатых червей и многих моллюсков. У высших позвоночных животных и человека оно выполняет главным образом защитные функции, например фагоцитоз.

Различаются два типа внутриклеточного пищеварения. Первый связан с транспортом небольших молекул через клеточные мембраны и последующим перевариванием ферментами цитоплазмы. Внутриклеточное пищеварение может также происходить в специальных внутриклеточных полостях – пищеварительных вакуолях, присутствующих постоянно или образующихся при фагоцитозе и пиноцитозе и исчезающих после расщепления захваченной пищи. Второй тип пищеварения в большинстве случаев связан с участием лизосом, которые содержат широкий набор гидролитических ферментов (фосфатаз, протеаз, глюкозидаз, липаз и др.) с оптимумом действия в кислой среде (pH 3.5–5.5). Пищевые структуры или пищевые растворы в околоклеточной среде вызывают впячивания плазматической мембраны, которые затем отшнуровываются и погружаются в цитоплазму, образуя пиноцитозные и фагоцитозные вакуоли. Соединяясь с последними, лизосомы образуют фагосомы, где происходит контакт ферментов с соответствующими субстратами. Образовавшиеся продукты гидролиза всасываются через мембраны фагосом. После завершения пищеварительного цикла остатки фагосом выбрасываются за пределы клетки путем экзоцитоза. Лизосомы играют также важную роль в расщеплении собственных структур клетки, которые используются в качестве пищевого материала либо данной клеткой, либо за ее пределами.

По своим механизмам внутриклеточное пищеварение может быть рассмотрено как сочетание микрополостного и мембранного гидролиза в пределах клетки. Действительно, при внутриклеточном пищеварении ферменты могут оказывать свой гидролитический эффект в цитоплазме клетки или в фагосоме, т.е. в среде, что свойственно полостному пищеварению, а также на внутренней поверхности фагосомной мембраны, что свойственно мембранному пищеварению.

Внутриклеточное пищеварение лимитировано проницаемостью мембраны и процессами эпдоцитоза, которые характеризуются небольшой скоростью и, по‑видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении пищевых потребностей высших организмов.

Анатомически к системе пищеварения относится совокупность органов, осуществляющих поступление пищи в организм, транзит пищи по желудочно-кишечному тракту, переваривание и всасывание питательных веществ, выброс остатков во внешнюю среду.

Академик А.Д. Ноздрачев в структурном и функциональном отношении пищеварительную систему подразделяет на эффекторную (исполнительную) и регулятор ную (управляющую) части. Первая объединяет клеточные элементы, осуществляющие процессы сокращения (гладкомышечные клетки), секреции (секреторные клетки), мембранного гидролиза и транспорта (кишечные клетки - энтероциты). Вторая состоит из нервных и эндокринных элементов, осуществляющих нейрогуморальную регуляцию деятельности пищеварительной системы.

В современном животном мире существует три различных типа пищеварения –внутриклеточное

–внеклеточное (дистантное)

–мембранное (пристеночное, контактное).

Внутриклеточное пищеварение . Гидролиз (ферментативное расщепление в водной среде) пищевых веществ при этом типе пищеварения осуществляется внутри клетки. Внутриклеточное пищеварение распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных организмов (губки, плоские черви). У немертин, иглокожих, кольчатых червей и моллюсков оно является дополнительным механизмом гидролиза. У высших позвоночных животных и человека внутриклеточное пищеварение имеет ограниченное значение и выполняет защитные функции (фагоцитоз).

Внеклеточное дистантное пищеварение . При данном типе пищеварения ферменты, синтезированные секреторными клетками, выделяются во внеклеточную среду, где и реализуется их гидролитический эффект в отношении пищевых веществ. Этот тип пищеварения является основным у организмов, стоящих на более высоком, чем плоские черви, этапе эволюционного развития. Он преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников, хордовых и особенно развит у высокоорганизованных животных и человека. Внеклеточное пищеварение называют дистантным, так как у перечисленных организмов секреторные клетки удалены от полостей, в которых реализуется действие ферментов.

Дистантное пищеварение может осуществляться не только в специальных полостях (полостное пищеварение), но и за пределами организма, которому принадлежат клетки, продуцирующие ферменты. Так, некоторые насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют различные ферменты в культуральную среду.

Мембранное пищеварение . Мембранное пищеварение, открытое А. М. Уголевым в 1957 г., пространственно занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным пищеварением и осуществляется ферментами, локализованными на структурах мембраны кишечных клеток.

По современным представлениям, ни один из трех названных типов пищеварения не может считаться филогенетически более новым или более древним. На всех уровнях организации животных (от простейших до млекопитающих) встречаются все три основных типа пищеварения, хотя у высокоорганизованных животных внутриклеточное пищеварение как механизм усвоения пищевых веществ практически ничтожен. Типы пищеварения характеризуют не только по месту действия, но и по источникам ферментов. По этому критерию выделяют:

1) собственное пищеварение, когда источником ферментов является сам организм;

2) симбионтное пищеварение, которое реализуется за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта;

3) аутолитическое пищеварение.

Человек и многие виды животных в основном обладают собственным пище варением. Симбионтное пищеварение у них связано с продукцией витаминов и некоторых незаменимых аминокислот микроорганизмами желудочно-кишечного тракта.

У жвачных животных симбионтное пищеварение преобладает. Начальные отделы их сложного желудка (рубец и сетка) заполнены микрофлорой, которая участвует в переваривании целлюлозы и других компонентов растительной пищи. Из рубца и сетки микроорганизмы попадают в сычуг, в котором происходит переваривание микробных тел, заканчивающееся в кишке. Симбионтное пищеварение характерно также для сумчатых и широко распространено у низших организмов, в частности у членистоногих. Симбионтами некоторых животных (гигантский двустворчатый моллюск, турбеллярия, кораллы и др.) кроме микроорганизмов могут быть водоросли, поставляющие хозяину пищевые вещества.

Термином аутолитическое пищеварение обозначают переваривание пищи за счет содержащихся в ней ферментов. Например, при поедании травоядными животными свежих кормов расщепление компонентов последних частично осуществляется ферментами, находящимися в клетках этих растений. Определенную роль в пищеварении у новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты, содержащиеся в материнском молоке.

Неотъемлемой и важнейшей составляющей пищеварительной системы является совокупность сереторных желез (экзокринная функция). Среди них отмечается поджелудочная железа, печень и желудочные и кишечные железы, расположенные в стенках пищеварительного тракта.

Пищеварительные железы трубчатого типа характерны для желудка и кишки, а ацинарные железы, группы клеток, объединенных вокруг протоков, свойственны слюнным железам, печени, поджелудочной железы.

Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого ими секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минерал-секретирующие. В составе секрета желез в полость желудочно-кишечного тракта поступают ферменты, осуществляющие гидролиз пищевых веществ, соляная кислота (НСl) и гидрокарбонат, создающие оптимальный для гидролиза уровень рН в полости желудочно-кишечного тракта, желчные соли, играющие важную роль в переваривании и всасывании жиров, а также мукоидные вещества, составляющие основу желудочной слизи.

Секреторный цикл . Периодически повторяющиеся в определенной последовательности процессы, которые обеспечивают поступление из кровеносного русла в клетку воды, неорганических и низкомолекулярных органических соединений, синтез из них секреторного продукта и выведение его из клетки, составляют секреторный цикл.

Наиболее изучен секреторный цикл белоксинтезирующих клеток. В нем выделяют несколько фаз. После поступления в клетку через базальную мембрану исходных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума секретируется первичный секреторный продукт, созревание которого происходит в аппарате Гольджи. Секрет накапливается в конденсирующих вакуолях, которые затем превращаются в гранулы зимогена . Последние представляют собой неактивные ферменты (проферменты), окруженные липопротеиновой оболочкой. После накопления гранул наступает фаза выхода их из клетки (дегрануляция). Выведение зимогена из клетки происходит посредством экзоцитоза : гранула подходит к апикальной части клетки, оболочка гранулы сливается с мембраной и через образовавшееся в ней отверстие содержимое гранулы выходит наружу. Клеточные механизмы секреции у позвоночных и беспозвоночных животных сходны.

В зависимости от временного соотношения фаз секреторного цикла секреция может быть непрерывной или прерывистой. Первый тип секреции присущ поверхностному эпителию пищевода и желудка, секреторным клеткам печени, Поджелудочная и крупные слюнные железы образованы клетками с прерывистым типом секреции. Возбуждение большинства секреторных клеток сопровождается деполяризацией их мембраны. Исключение составляют клетки слюнных желез, в которых преобладает гиперполяризация, а возникающая в начале фаза деполяризации весьма кратковременна. Секреция пищеварительных желез характеризуется адаптацией к пищево му рациону.

Желудочный сок продуцируется неоднородными в морфологическом отношении клетками, входящими в состав желудочных желез, и клетками поверхностного эпителия. Железы, располагающиеся в области дна (свода) и тела желудка, содержат клетки трех типов:

1) главные, вырабатывающие комплекс протеолитических ферментов;

2) обкладочные, продуцирующие НС1;

3) добавочные (мукоидные) клетки, секретирующие слизь (муцин), мукополисахариды, гастро-мукопротеин («внутренний фактор») и гидрокарбонат. В антральном отделе (при-вратниковой пещере) желудка железы состоят в основном из мукоидных клеток.

Секреторные клетки дна и тела желудка выделяют кислый и щелочной секрет, а клетки антрального отдела - только щелочной. У человека объем суточной секреции желудочного сока составляет 2,0-3,0 л. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или щелочная; после приема пищи - сильно кислая (рН 0,8-1,5).

Протеолитические ферменты. В главных клетках желез желудка синтезируется пепсиноген - неактивный предшественник пепсина, являющегося основным протеолитическим ферментом желудочного сока. Синтезированный на рибосомах профермент накапливается в виде гранул зимогена и путем экзоци-тоза выбрасывается в просвет желудочной железы. В полости желудка от пепсиногена отщепляется ингибирующий белковый комплекс и профермент превращается в пепсин. Активация пепсиногена запускается НСl, а в дальнейшем протекает аутокаталитически: пепсин сам активирует свой профермент.

Термином пепсин в настоящее время обозначают смесь нескольких протео-литических ферментов. Так, у человека обнаружено 6-8 различных ферментов, различающихся иммуногистохимически. В желудочном соке человека имеется также другой протеолитический фермент - гастриксин.

Клетки поверхностного эпителия желудка наряду с муцином секретируют гидрокарбонаты, что обеспечивает образование слизисто-гидрокарбонатного барьера, предотвращающего повреждающее воздействие на слизистую оболочку желудка НСl и пепсина. Секреция гидрокарбонатов происходит по типу активного транспорта. Предполагают, что ионы НСО з - выходят через апикальную мембрану клеток в обмен на ионы Сl - . В процессах генерации и секреции ионов НС0 3 - важную роль играет, карбоангидраза клеток поверхностного эпителия.

Соляная кислота (НС1) продуцируется обкладочными клетками. Характерной особенностью обкладочных клеток является наличие в них секреторных канальцев. В активной секретирующей клетке секреторные канальцы увеличиваются в размерах.

Концентрация ионов Н + в желудочном соке составляет примерно 150-170 ммоль/л, а в плазме крови - 0,00005 ммоль/л. Из сопоставления этих величин следует, что градиент концентрации водородных ионов в желудочном соке и плазме может достигать 3 х 10 6 .

Существуют две гипотезы, объясняющие возникновение градиента ионов Н + : окислительно-восстановительная и энергетическая. В соответствии с первой гипотезой атом водорода превращается в протон в результате отщепления электрона и переноса его на кислород с образованием ионов ОН – , которые при участии фермента карбоангидразы в свою очередь превращаются в ионы НСО 3 – . Согласно второй гипотезе, ионы Н + выводятся из клетки с помощью энергозависимого ионного насоса. При этом ионы ОН – остаются внутри клетки, где они, соединяясь с С0 2 при участии карбоангидразы, образуют НСОз – .

Эти гипотезы основаны на следующих экспериментальных данных: 1) выделение одного иона Н + в просвет желудка соответствует появлению в плазме крови одного иона НСОз – . 2) для образования ионов Н + и НСОз – необходима карбоангидраза, так как подавление активности этого фермента приводит к угнетению секреции НС1; 3) высокий градиент концентрации Н + создается в результате активного транспорта, требующего затрат энергии, и для образования двух ионов Н + требуется приблизительно 1 моль О 2 .

В регуляции желудочной секреции выделяют три фазы - мозговую, желудочную и кишечную - в зависимости от места действия раздражителя.

Стимулами для возникновения секреции желудочных желез в мозговой фазе являются все факторы, сопровождающие прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, предшествующую ее приему, комбинируются с безусловными рефлексами, возникающими при жевании и глотании. Доказательство мозговой фазы желудочной секреции было получено в работах И. П. Павлова, выполненных на эзофаготомиро-ванных собаках с изолированным желудочком, выкроенным из тела и дна желудка и сохраняющим иннервацию волокнами блуждающего нерва. В опытах с мнимым кормлением проглоченная собакой пища выпадает из перерезанного пищевода, не попадая в желудок. Тем не менее, при этом наблюдается обильная секреция желудочного сока изолированным желудочком (мозговая фаза, безусловнорефлекторный компонент). Если мнимое кормление собаки сочетается со звуковым раздражителем, через несколько дней вырабатывается условный рефлекс: выделение слюны и желудочного сока возникает в ответ на один звук (мозговая фаза, условнорефлекторный компонент).

В желудочной фазе стимулы секреции возникают в самом желудке. Секреция усиливается при растяжении желудка (механическая стимуляция) и действии на его слизистую оболочку продуктов гидролиза белка, некоторых аминокислот, а также экстрактивных веществ мяса и овощей. Активация желудочных желез растяжением желудка осуществляется с участием как местного (интрамурального), так и вагусного рефлекса. Афферентные и эфферентные пути последнего проходят по блуждающим нервам. Конечным медиатором этих рефлексов является ацетилхолин. В реакцию на раздражение механорецепторов желудка могут вовлекаться гистамин и гастрин, высвобождающиеся под влиянием ацетилхолина.

В желудочно-кишечном тракте пища подвергается фи зической (размельчение, набухание, растворение) и химической обработке. Последняя заключается в гидролизе питательных веществ до стадии мономеров. При этом компоненты пищи, сохраняя пластическую и энергетическую ценность, утрачивают видовую специфичность, поступают в кровь и включаются в обменные процессы. Гидролиз пищевых веществ осуществляется в определенной последовательности и в различных отделах желудочно-кишечного тракта имеет свои особенности.

Пищеварение в полости рта. Пищеварение в ротовой полости является начальным этапом в процессах переваривания пищи.

После откусывания фрагмента пищи и ее пережевывания начинается начальный гидролиз полисахаридов (крахмала, гликогена), под воздействием α-амилазы слюны. α-амилаза специфически воздействует на гликозидные связи гликогена и молекул амилозы и амилопектина, входящих в структуру крахмала, с образованием декстринов. Действие амилазы продолжается и в желудке до тех пор, пока кислая реакция среды ее не инактивирует.

Пищеварение в желудке . После попадания из пищевода в желудок пища подвергается депонированию и воздействию желудочного сока. Новые порции пережеванной пищи после локализации предыдущих около желудочной стенки накапливаются поверх их таким образом, что занимают объем ближе к середине. Эвакуация пищи из желудка происходит из порции, примыкающей к стенке у большой кривизны. На смену ей к стенке желудка «прижимается» новая порция.

Вжелудке происходит начальный гидролиз белков под воздействием пептидаз – протеолитических ферментов желудочного сока (пепсина, гастриксина, химозина) с образованием полипептидов. Здесь гидролизуется около 10% пептидных связей. Указанные ферменты активны лишь в кислой среде, создаваемой НС1. Оптимальная величина рН для пепсина составляет 1,2-2,0, для гастриксина - 3,2-3,5.Хлористоводородная кислота вызывает набухание и денатурацию белков, что облегчает их последующее расщепление протеолитическими ферментами. Действие протеолитических ферментов реализуется главным образом в поверхностных слоях пищевой массы, прилежащих к стенке желудка. По мере переваривания этих слоев пищевая масса сдвигается в пилорический отдел, откуда после частичной нейтрализации эвакуируется в двенадцатиперстную кишку.

Пищеварение в тонкой кишке. К тонкому кишечнику относится двенадцатиперстная, тощая, подвздошная кишка. Химус (пища, уже подвергнутая действию желудочного сока) в двенадцатиперстной и далее в тощей кишке подвергается действию ферментов поджелудочной железы и собственных кишечных ферментов. Оптимальная для их активности среда создается в результате воздействия на кислый химус желудка щелочных секретов, сока поджелудочной железы, желчи, кишечного сока. У человека рН в двенадцатиперстной кишке колеблется в пределах 4,0-8,5; в тонкой кишке он сохраняется в диапазоне 6,5-7,5.

В тонкой кишке реализуется окончательное переваривание углеводов . Карбоангидразы образуются в кишечных секреторных клетках, а также поступают в тонкий кишечник из поджелудочной железы. а-Амилаза поджелудочной железы гидролизует декстрины до мальтозы и изомальтозы. При этом образуется лишь небольшое количество глюкозы. Высвобождаемые а -амилазой сахариды подвергаются дальнейшему гидролизу кишечными карбогидразами (мальтазой, изомальтазой, сахаразой, лактазой, трегалазой) до моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы). Эти ферменты, синтезируются непосредственно в кишечных клетках

Пептидазы, или протеолитические ферменты сока поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы А и В) реализуют в кишечнике дальнейшее переваривание белков . Трипсин, химотрипсин и эластаза, как и пепсин, являются эндопептидазами (эндоферментами). Они расщепляют главным образом внутренние белковые связи, в результате чего образуются более или менее крупные фрагменты (поли- и олигопептиды). Эти фрагменты белковых молекул поступают в пристеночную (примукозальную) зону, которая образована слоем слизи (слизистыми наложениями). В слизи содержатся в значительном количестве ферменты, которые по мере перемещения пептидов к апикальной мембране энтероцитов гидролизуют их до дипептидов. Гидролиз последних до мономеров (аминокислот) происходит на апикальной поверхности мембран энтероцитов собственно кишечными ферментами. Экзоферменты (карбоксипептидазы А и В, аминопептидаза, дипептидазы) отщепляют от пептидной цепи концевые аминокислоты, в результате чего образуются свободные аминокислоты и малые пептиды, способные к всасыванию. Аминопептидаза и дипептидазы являются кишечными ферментами и локализуются в зоне щеточной каймы энтероцитов, где они участвуют в мембранном гидролизе.

Гидролиз жиров . Начальные этапы гидролиза жиров (из которых основное значение имеют триглицериды) протекают в полости двенадцатиперстной кишки под действием липазы сока поджелудочной железы. Имеются данные о наличии желудочной липазы, которая, однако, действует лишь на эмульгированные жиры, например на жиры молока. В процессе гидролитического расщепления жира большое значение имеет процесс эмульгирования. Он увеличивает поверхность жира, на которой реализуется ферментативная активность липазы. В процессе эмульгирования жира в кишечнике важную роль отводят желчи. Показано, что смешанные мицеллы, образованные желчными солями и триглицеридами, более доступны для действия липазы поджелудочной железы.

Липаза гидролизует триглицериды с образованием преимущественно 2-моно-глицеридов и жирных кислот. В результате действия фермента эмульгированные жиры в форме моноглицеридов и жирных кислот постепенно переходят в мицел-лярное состояние. Одновременно с расщеплением триглицеридов происходит гидролиз холестеридов до холестерина и свободных жирных кислот под действием холестеразы при рН 6,6-8,0. Фосфолипиды (преимущественно лецитин) расщепляются фосфолипазой А. Она гидролизует эфирную связь глицерина и жирной кислоты, превращая лецитин в изолецитин и жирную кислоту. Кишечная моноглицеридлипаза гидролизует эфирные связи 2-моногли-церидов.

Кроме указанных групп ферментов, участвующих в процессе переваривания пищевых веществ, имеется ряд других. Это щелочная фосфатаза, гидролизующая моноэфиры ортофосфорной кислоты, нуклеазы (РНКаза и ДНКаза), нуклеотидазы, нуклеозидазы и другие ферменты, расщепляющие полинуклеотиды и нуклеиновые кислоты. Общей закономерностью, справедливой, видимо, для огромного большинства живых существ, является первоначальное переваривание пищи в кислой среде и последующий гидролиз и всасывание в нейтральной или слабощелочной среде.

Характерной особенностью кишечных клеток является наличие щеточной каймы, которая образована микроворсинками – выростами цитоплазмы, ограниченными мембраной. Щеточная кайма энтероцитов - универсальная структура, свойственная различным животным и человеку. На апикальной поверхности каждого энтероцита находится около 3-4 тыс. микроворсинок; на 1 мм 2 поверхности кишечного эпителия приходится до 50-100 млн. микроворсинок. У человека и других млекопитающих высота микроворсинок составляет в среднем 1 мкм, диаметр - около 0,1 мкм. У низших позвоночных, включая амфибий, микроворсинки могут быть длиннее.

Внешняя поверхность плазматической мембраны энтероцитов покрыта гликокалик сом, который образует на апикальной поверхности кишечных клеток слой толщиной до 0,1 мкм. Гликокаликс состоит из множества мукополисахаридных нитей, связанных кальциевыми мостиками. В гликокаликсе адсорбирован целый ряд пищеварительных ферментов. Именно на внешней (апикальной) поверхности кишечных клеток, образующей щеточную кайму с гликокаликсом, осуществляется мембранное пищеварение .

Активные центры ферментов мембраны энтероцитов ориентированы определенным образом по отношению к мембране и полости тонкой кишки. Вследствие этого свободная ориентация каталитических центров ферментов по отношению к гидролизуемым молекулам невозможна, что является характерной чертой мембранного пищеварения. Они все являются, таким образом, мембранносвязанными, что усиливает их каталитическую активность. В зону мембранного пищеварения проникают небольшие молекулы, бактерии в эту область попасть не могут.

Начальные стадии пищеварения осуществляются исключительно в полостях желудочно-кишечного тракта. Мелкие молекулы (олигомеры), образующиеся в результате полостного гидролиза поступают в зону щеточной каймы, где происходит их дальнейшее расщепление. В результате мембранного гидролиза образуются преимущественно мономеры, которые и транспортируются в циркуляторное русло. Согласно современным представлениям, усвоение пищевых веществ осуществляется в три эта па: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание.

Золотые правила питания Геннадий Петрович Малахов

Внутриклеточное пищеварение

Конечным звеном пищеварения является усвоение питательных веществ в клетках организма.

Само питание клеток начинается с клеточной мембраны. Она пропускает внутрь клетки необходимые для питания вещества и выводит наружу отходы. Мембрана клетки обладает избирательностью – облегчает поступление внутрь клетки одних веществ и препятствует проникновению других.

Возможность проникновения питательных веществ через мембрану зависит не только от величины молекул, но и от электрического заряда (если такой имеется), от присутствия и числа молекул воды, связанных с поверхностью этих частиц, от растворимости частиц в жирах. Кроме этого, большую роль играет качество самой мембраны: если она повреждена, постарела, то питательные вещества хуже проходят через нее, что затрудняет питание клетки.

Питательные вещества, попавшие внутрь клетки, подвергаются дальнейшей обработке в специальных органах, которые называются митохондриями. В митохондриях содержатся ферменты, участвующие в системе переноса электронов, которая играет важнейшую роль в превращении потенциальной энергии пищевых веществ в биологически полезную энергию, необходимую для осуществления клеточных функций.

В результате расщепления ферментами пищевого субстрата и освобождения ранее связанной энергии (энергии электронов) она связывается в биологически полезной форме. Если упрощенно рассмотреть этот процесс, то окажется, что клетка с помощью ферментативных реакций расщепляет сложные вещества до простых составляющих (например, глюкозу до углекислого газа и воды), энергию связи улавливает и использует на свои нужды.

Следующее звено, от которого зависит внутриклеточное пищеварение, – это ферменты и необходимая рН-среда. Если кислотно-щелочное состояние среды в норме, ферментов достаточное количество, то в клетке прекрасно осуществляются все биологические процессы и организм здоров.

В заключение добавим, что необходимость клетки в пище зависит от ее энергетических и материальных (пластических) расходов. Чем больше, до определенного предела, работают те или иные клетки, тем больше им необходимо энергии и тем больше надо материала для восстановления разрушенных в результате этой работы клеточных структур. Поэтому питание должно быть адекватным – сколько израсходовано, столько же и возмещается. Если возникает недостаток питания, то клетки от этого начинают страдать и хуже выполнять свои функции. Если имеется избыток питательных веществ, то он скапливается в межклеточной жидкости, ибо клетка берет себе столько пищи, сколько ей необходимо. Этот избыток пищевых веществ меняет характеристики самой межклеточной жидкости, соединительной ткани, что отрицательно сказывается на дальнейшем питании.

Данный текст является ознакомительным фрагментом. Из книги Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие автора Елена Юрьевна Зигалова

Из книги Раздельное питание. Новый подход к диете и здоровому питанию автора Жан Дриес

Из книги Очищение организма и правильное питание автора Геннадий Петрович Малахов

автора Герберт Макголфин Шелтон

Из книги Голодание и здоровье автора Герберт Макголфин Шелтон

автора Герберт Макголфин Шелтон

Из книги Ортотрофия: основы правильного питания и лечебного голодания автора Герберт Макголфин Шелтон

Из книги Болезнь как путь. Значение и предназначение болезней автора Рудигер Дальке

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

ТЕМА РЕФЕРАТА

«Питание клетки: лизосомы и внутриклеточное пищеварение

Выполнил

Фурсова Анастасия Алексеевна

Тверь, 2015

1. Питание - одно из свойств живых организмов

Все мы знаем, что живая клетка дышит, реагирует на воздействие внешней среды, выделяет ненужные ей вещества, размножается, т.е. для нее характерны все свойства живого, а значит, клетка способна питаться. Как это происходит?

Питание клетки происходит в результате целого ряда сложных химических реакций. В ходе этих реакций неорганические вещества, поступившие в клетку из внешней среды (углекислый газ, минеральные соли, вода), преобразуются в органические и входят в состав тела самой клетки в виде белков, сахаров, жиров, масел, азотных и фосфорных соединений.

2. Лизосома - органелла эукариотической клетки

питание клетка лизосома фермент

Активное участие в питании клетки принимает лизосома.

Лизосома -- небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. (диаметр 0,2-0,4 мкм). Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной. Наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот. У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения

Лизосомы -- гетерогенные (сборные) органеллы, имеющие разную форму, размеры, ультраструктурные и цитохимические особенности, что обусловлено их функцией. В них находятся литические ферменты, имеющие общее название - кислые гидролазы; они способны расщеплять биополимеры. К таким ферментам относятся: протеиназы, фосфатазы, эстеразы, ДНКазы, РНКазы. В функцию этих ферментов входит катализ гидролитического расщепления нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов и других химических соединений при низких значениях pH (4,5). Таким образом, гидролитические ферменты лизосом активны исключительно в кислой среде. Расщепление этих веществ рассматривается как внутриклеточное переваривание веществ и структур клетки.

Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от пластинчатого комплекса, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума.

Различают первичные, вторичные лизосомы и постлизосомы (остаточные тельца). Первичные образуются в области пластинчатого комплекса, в них находятся ферменты в неактивном состоянии. Вторичные же содержат активные ферменты. (Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН). Образуются вторичные лизосомы из первичных лизосом. Они подразделяются на гетеролизосомы (фагосомы или фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолисомы или цитолизосомы).

В гетеролизосомах переваривается материал, поступающий в клетку извне путем фагоцитоза (твердые частицы) и пиноцитоза (жидкости). В аутолизосомах разрушаются собственные клеточные образования, которые завершают свой жизненный путь. Например, митохондрии, фрагменты мембран.

Остаточные тельца (телолизосомы) - это те самые вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен. В них отсутствуют гидролитические ферменты и находится материал, не подлежащий разрушению.

3. Функции лизосомы в клетке. Внутриклеточное пищеварение

* переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток);

* аутофагия -- уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки;

* автолиз -- самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела;

* растворение внешних структур.

Ферменты лизосом нередко высвобождаются при разрушении мембраны лизосомы. Обычно при этом они инактивируются в нейтральной среде цитоплазмы. Однако при одновременном разрушении всех лизосом клетки может произойти ее саморазрушение -- автолиз. Различают патологический и обычный автолиз. Распространенный вариант патологического автолиза -- посмертный автолиз тканей.

В норме процессы автолиза сопровождают многие явления, связанные с развитием организма и дифференцировкой клеток. Так, аутолиз клеток описывается как механизм разрушения тканей у личинок насекомых при полном превращении, а также при рассасывании хвоста у головастика. Правда, эти описания относятся к периоду, когда различия между апоптозом и некрозом еще не были установлены, и в каждом случае требуется выяснять, не лежит ли на самом деле в основе деградации органа или ткани апоптоз, не связанный с автолизом.

4. Роль пероксисом в патологии клетки

Пероксисома (лат. peroxysoma) -- обязательная органелла эукариотической клетки, ограниченная мембраной, содержащая большое количество ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции.

Открыты бельгийским цитологом Христианом де Дювом в 1965 году. Имеет размер от 0,2 до 1,5 мкм, отделена от цитоплазмы одной мембраной. Она содержит в себе мелкозернистый и гомогенный матрикс. Пероксисомы сходны по строению с лизосомами. Длительность жизни пероксисом незначительная - всего 5-6 суток.

Новые органоиды образуются чаще всего в результате деления предшествующих, как митохондрии и хлоропласты.

Одним из самых характерных свойств пероксисом является их локализация в непосредственной близости от каналов и цистерн незернистой цитоплазматической сети. Мелкозернистый матрикс содержит два вида ферментов: оксидазы и пероксидазы. Оба эти фермента относятся к классу оксидоредуктаз. Они катализируют реакции, в ходе которых может образовываться перекись водорода. Оксидаза обеспечивает синтез перекиси водорода. Пероксисомы, как показывает ряд исследований, являются неким «депо» каталазы. Каталаза - фермент, катализирующий распад перекиси водорода на воду и кислород. Пероксидаза же вызывает перенос кислорода из перекиси водорода на вещества, способные к окислению, т.е. она участвует в защитных реакциях клетки, освобождая её от перекисей. Набор функций пероксисом различается в клетках разных типов. Среди них: окисление жирных кислот, фотодыхание, разрушение токсичных соединений, синтез желчных кислот, холестерина, а также эфиросодержащих липидов, построение миелиновой оболочки нервных волокон, метаболизме фитановой кислоты и т. д. Наряду с митохондриями пероксисомы являются главными потребителями O2 в клетке.

Интерес к метаболизму перекисей очень высок, поскольку они оказывают вредное влияние на клетку.

Объектом действия перекиси водорода и образующихся из нее активированных форм кислорода в клетке могут стать органические соединения. Кроме того, ионы металлов оказывают значительное влияние на способность перекиси водорода вызывать деструкцию (разрушение) функциональных групп белков, что приводит к денатурации белка, снижает активность многих ферментов. При действии перекиси водорода на биологические мембраны наблюдается окисление сульфидгидридных групп белков, что способствует разрушению биомембран.

Сравнивая ферментный состав пероксисом растений и животных, ученые пришли к выводу об их важной роли в регуляции метаболических процессов. Эта роль заключается в создании обмена веществ, направленного на рост и развитие организма. «Управление» метаболизмом может осуществляться за счет изменения содержания пероксисом в клетке либо качественного и количественного состава их ферментов. Все ферменты, находящиеся в пероксисоме, должны быть синтезированы на рибосомах вне её. Для их переноса из цитозоля внутрь органеллы мембраны пероксисом имеют систему избирательного транспорта.

Выход этих самых ферментов из пероксисом возможен вследствие повреждения пероксисомальной мембраны.

Следствием глубокого повреждения мембраны и надмолекулярных комплексов может стать переход в растворимое состояние (солюбилизация). Так же существенное влияние на устойчивость мембран оказывает сдвиг pH среды, изменение температуры. Пероксисомы практически не повреждаются при pH 6,2 - 6,6.

Существование пероксисом - пример одного из интереснейших принципов организации живого - компартментализации внутриклеточного метаболизма. В пероксисомах оказались изолированы, ограничены мембраной многие ферменты, продукты действия которых токсичны для ряда внутриклеточных компонентов. Если совместная локализация данных ферментов будет нарушена и периксосомальные ферменты получат возможность продуцировать вне пероксисом перекись водорода, то могут возникнуть опасные для клетки последствия.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Клетка как структурно-функциональная единица развития живых организмов. Мембранные и немембранные компоненты: лизосомы, митохондрия, пластиды, вакуоли и рибосомы. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Строение животной клетки. Функции органоидов.

презентация , добавлен 07.11.2014

Авторы создания клеточной теории. Особенности архей и цианобактерий. Филогения живых организмов. Строение эукариотической клетки. Подвижность и текучесть мембран. Функции аппарата Гольджи. Симбиотическая теория происхождения полуавтономных органелл.

презентация , добавлен 14.04.2014

Лизосомы как гетерогенные органеллы, разнообразие их форм и типов, роль и значение в организме. Механизм транспорта молекул в лизосомы и зависимость данного процесса от источника молекул. Этапы образования лизосом. Механизм узнавания лизосомных белков.

реферат , добавлен 25.11.2010

Виды, функции и особенности тканей. Эпителиальная, соединительная и нервная ткань. Понятие и функции клетки. Связь человека и всех живых существ между собой соединительными структурами. Питание и обмен веществ клетки. Кровь как внутренняя среда организма.

конспект урока , добавлен 22.01.2011

Элементы строения клетки и их характеристика. Функции мембраны, ядра, цитоплазмы, клеточного центра, рибосомы, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом, митохондрий и пластид. Отличия в строении клетки представителей разных царств организмов.

презентация , добавлен 26.11.2013

Общая характеристика клетки: форма, химический состав, отличия эукариот от прокариот. Особенности строения клеток различных организмов. Внутриклеточное движение цитоплазмы клетки, метаболизм. Функции липидов, углеводов, белков и нуклеиновых кислот.

лекция , добавлен 27.07.2013

Сущность органоидов, классификация включений цитоплазмы по функциональному назначению. Отличительные особенности растительной и животной клеток, роль ядра в их функционировании. Основные органоиды клетки: комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пластиды.

презентация , добавлен 27.12.2011

презентация , добавлен 25.11.2015

Изучение клеточной теории строения организмов, основного способа деления клеток, обмена веществ и преобразования энергии. Анализ признаков живых организмов, автотрофного и гетеротрофного питания. Исследование неорганических и органических веществ клетки.

реферат , добавлен 14.05.2011

Изучение клеточного уровня организации жизни. Сущность и строение эукариотической клетки - открытой системы, связанной с окружающей средой обменом веществ и энергии. Взаимосвязь строения и функций органоидов клеток: цитоплазмы, ядра, лизосом, митохондрий.

Питание является важнейшим фактором, направленным на поддержание и обеспечение таких основных процессов, как рост, развитие и способность к активной деятельности. Эти процессы возможно поддерживать, используя только рациональное питание. Прежде чем приступить к рассмотрению вопросов, связанных с основами , необходимо познакомиться с процессами пищеварения в организме.

Пищеварение — сложный физиологический и биохимический процесс, в ходе которого принятая пища в пищеварительном тракте подвергается физическим и химическим изменениям.

Пищеварение — важнейший физиологический процесс, в результате которого сложные пищевые вещества пищи под воздействием механической и химической обработки превращаются в простые, растворимые и, следовательно, усвояемые вещества. Дальнейший их путь — использование в качестве строительного и энергетического материала в организме человека.

Физические изменения пищи состоят в ее размельчении, набухании, растворении. Химические — в последовательной деградации питательных веществ в результате действия на них компонентов пищеварительных соков, выделяемых в полость пищеварительного тракта его железами. Важнейшая роль в этом принадлежит гидролитическим ферментам.

Типы пищеварения

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делится на три типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными организмом, его железами, ферментами слюны, желудка и поджелудочного соков, эпителия топкой кишки.

Симбионтное пищеварение — гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма — бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Симбионтное пищеварение осуществляется у человека в толстой кишке. Клетчатка пищи у человека из-за отсутствия соответствующего фермента в секретах желез не гидролизуется (в этом заключается определенный физиологический смысл — сохранение пищевых волокон, играющих важную роль в кишечном пищеварении), поэтому переваривание ее ферментами симбионтов в толстой кишке является важным процессом.

В результате симбионтного пищеварения образуются вторичные пищевые вещества в отличие от первичных, формирующихся в результате собственного пищеварения.

Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет ферментов, которые вводятся в организм в составе принимаемой пищи. Роль данного пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делится на внутри- и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортируемые в клетку путем фагоцитоза вещества гидролизуются клеточными ферментами.

Внеклеточное пищеварение делится на полостное, которое осуществляется в полостях пищеварительного тракта ферментами слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы, и пристеночное. Пристеночное пищеварение происходит в тонкой кишке с участием большого количества ферментов кишки и поджелудочной железы на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками слизистой оболочки.

Рис. Этапы пищеварения

В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трех-этапный: полостное пищеварение — пристеночное пищеварение — всасывание . Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасываются.

Правильная последовательная работа элементов пищеварительного конвейера во времени и пространстве обеспечивается регулярными процессами различного уровня.

Ферментативная активность свойственна каждому отделу пищеварительного тракта и максимальна при определенном значении рН среды. Например, в желудке пищеварительный процесс осуществляется в кислой среде. Переходящее в 12-перстную кишку кислое содержимое нейтрализуется, и кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде, созданной выделяющимися в кишку секретами — желчью, соками поджелудочной железы и кишечным, которые инактивируют желудочные ферменты. Кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде сначала по типу полостного, а затем пристеночного пищеварения, завершающегося всасыванием продуктов гидролиза — нутриентов.

Деградация пищевых веществ по типу полостного и пристеночного пищеварения осуществляется гидролитическими ферментами, каждый из которых имеет выраженную в той или иной степени специфичность. Набор ферментов в составе секретов пищеварительных желез имеет видовую и индивидуальную особенности, адаптирован к перевариванию той пищи, которая характерна для данного вида животного, и тем питательным веществам, которые преобладают в рационе.

Процесс пищеварения

Процесс пищеварения осуществляется в желудочно-кишечном тракте, протяженность которого 5-6 м. Пищеварительный тракт представляет собой трубку, в некоторых местах расширенную. Строение желудочно-кишечного тракта на всем протяжении однотипно, он имеет три слоя:

наружный — серозный, плотная оболочка, которая в основном имеет защитную функцию;
средний — мышечная ткань участвует в сокращении и расслаблении стенки органа;
внутренний — оболочка, покрытая слизистым эпителием, позволяет простым пищевым веществам всасываться через ее толщу; слизистая оболочка часто имеет железистые клетки, которые вырабатывают пищеварительные соки или ферменты.

Ферменты — вещества белковой природы. В желудочно-кишечном тракте имеют свою специфичность: белки расщепляются только под воздействием протеаз, жиры — липаз, углеводы — карбогидраз. Каждый фермент активен только при определенной рН среды.

Функции желудочно-кишечного тракта:

Двигательная, или моторная — за счет средней (мышечной) оболочки пищеварительного тракта, сокращение-расслабление мышц осуществляет захват пищи, жевание, глотание, перемешивание и продвижение пищи вдоль пищеварительного канала.
Секреторная — за счет пищеварительных соков, которые вырабатываются железистыми клетками, расположенными в слизистой (внутренней) оболочке канала. Эти секреты содержат ферменты (ускорители реакций), которые осуществляют химическую обработку пищи (гидролиз пищевых веществ).
Экскреторная (выделительная) функция осуществляет выделение пищеварительными железами в желудочно-кишечный тракт продуктов обмена.
Всасывательная функция — процесс усвоения пищевых веществ через стенку желудочно-кишечного тракта в кровь и лимфу.

Желудочно-кишечный тракт начинается в ротовой полости, далее пища поступает в глотку и пищевод, которые осуществляют только транспортную функцию, пищевой комок опускается в желудок, далее в тонкий кишечник, состоящий из 12-перстной кишки, тощей и подвздошной кишки, где в основном происходит окончательный гидролиз (расщепление) пищевых веществ и они через стенку кишечника всасываются в кровь или лимфу. Тонкий кишечник переходит в толстый, где практически отсутствует процесс пищеварения, но функции толстого кишечника также очень важны для организма.

Пищеварение в ротовой полости

От процесса переваривания пищи в ротовой полости зависит дальнейшее пищеварение в других отделах желудочно-кишечного тракта.

В полости рта происходит начальная механическая и химическая обработка пищи. Она включает в себя измельчение пищи, смачивание ее слюной, анализ вкусовых свойств, начальное расщепление углеводов пищи и формирование пищевого комка. Пребывание пищевого комка в ротовой полости составляет 15-18 с. Пища, находящаяся в полости рта, возбуждает вкусовые, тактильные, температурные рецепторы слизистой оболочки ротовой полости. Это рефлекторно обусловливает активацию секреции не только слюнных желез, но и желез, расположенных в желудке, кишечнике, а также выделение сока поджелудочной железы и желчи.

Механическая обработка пищи в полости рта осуществляется с помощью жевания. В акте жевания принимают участие верхняя и нижняя челюсти с зубами, жевательные мышцы, слизистая полости рта, мягкое небо. В процессе жевания нижняя челюсть перемещается в горизонтальной и вертикальной плоскостях, нижние зубы контактируют с верхними. При этом передние зубы откусывают пищу, а коренные — раздавливают и размалывают ее. Сокращение мышц языка и щек обеспечивает подачу пищи между зубными рядами. Сокращение мышц губ препятствует выпадению пищи из ротовой полости. Акт жевания осуществляется рефлекторно. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, нервные импульсы от которых по афферентным нервным волокнам тройничного нерва поступают в центр жевания, располагающийся в продолговатом мозге, и возбуждает его. Далее по эфферентным нервным волокнам тройничного нерва нервные импульсы поступают к жевательным мышцам.

В процессе жевания происходит оценка вкусовых качеств пищи и определение ее съедобности. Чем полнее и интенсивнее осуществляется процесс жевания, тем активнее протекают секреторные процессы как в ротовой полости, так и в нижележащих отделах пищеварительного тракта.

Секрет слюнных желез (слюна) образуется тремя парами крупных слюнных желез (подчелюстными, подъязычными и околоушными) и мелкими железками, расположенными в слизистой оболочке щек и языка. В сутки образуется 0,5-2 л слюны.

Функции слюны следующие:

Смачивание пищи , растворение твердых веществ, пропитывание слизью и формирование пищевого комка. Слюна облегчает процесс глотания и способствует формированию вкусовых ощущений.
Ферментное расщепление углеводов благодаря наличию а-амилазы и мальтазы. Фермент а-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до олигосахаридов и дисахаридов (мальтозы). Действие амилазы внутри пищевого комка продолжается и при попадании его в желудок до тех пор, пока в нем сохраняется слабощелочная или нейтральная среда.
Защитная функция связана с наличием в слюне антибактериальных компонентов (лизоцима, иммуноглобулинов различных классов, лактоферрина). Лизоцим, или мурамидаза, представляет собой фермент, разрушающий клеточную стенку бактерий. Лактоферрин связывает ионы железа, необходимые для жизнедеятельности бактерий, и таким образом приостанавливает их рост. Муцин тоже выполняет защитную функцию, так как предохраняет слизистую оболочку полости рта от повреждающего действия пищевых продуктов (горячих или кислых напитков, острых приправ).
Участие в минерализации эмали зубов - кальций поступает в зубную эмаль из слюны. В ней имеются белки, связывающие и транспортирующие ионы Са 2+ . Слюна предохраняет зубы от развития кариеса.

Свойства слюны зависят от режима питания и вида пищи. При приеме твердой и сухой пищи выделяется более вязкая слюна. При попадании в ротовую полость несъедобных, горьких либо кислых веществ выделяется большое количество жидкой слюны. Ферментный состав слюны также может изменяться в зависимости от количества углеводов, содержащихся в пище.

Регуляция слюноотделения. Глотание. Регуляция слюноотделения осуществляется вегетативными нервами, иннервирующими слюнные железы: парасимпатическим и симпатическим. При возбуждении парасимпатического нерва слюнной железы образуется большое количество жидкой слюны с низким содержанием органических веществ (ферментов и слизи). При возбуждении симпатического нерва образуется небольшое количество вязкой слюны, содержащей много муцина и ферментов. Активация слюноотделения при приеме пищи вначале происходит по механизму условного рефлекса при виде пищи, подготовке к ее приему, вдыхании пищевых ароматов. При этом от зрительных, обонятельных, слуховых рецепторов нервные импульсы по афферентным нервным путям поступают в слюноотделительные ядра продолговатого мозга (центр слюноотделения ), которые посылают эфферентные нервные импульсы по парасимпатическим нервным волокнам к слюнным железам. Поступление пищи в ротовую полость возбуждает рецепторы слизистой оболочки и это обеспечивает активацию процесса слюноотделения по механизму безусловного рефлекса. Торможение активности центра слюноотделения и уменьшение секреции слюнных желез происходит во время сна, при утомлении, эмоциональном возбуждении, а также при лихорадке, обезвоживании организма.

Завершается пищеварение в ротовой полости актом глотания и поступлением пищи в желудок.

Глотание представляет собой рефлекторный процесс и состоит из трех фаз:

1-я фаза — ротовая - является произвольной и заключается в поступлении сформированного в процессе жевания пищевого комка на корень языка. Далее происходит сокращение мышц языка и проталкивание пищевого комка в глотку;
2-я фаза — глоточная - является непроизвольной, осуществляется быстро (в течение приблизительно 1 с) и находится под контролем центра глотания продолговатого мозга. В начале этой фазы сокращение мышц глотки и мягкого неба поднимает небную занавеску и закрывает вход в носовую полость. Гортань смещается вверх и вперед, что сопровождается опусканием надгортанника и закрытием входа в гортань. Одновременно происходит сокращение мышц глотки и расслабление верхнего пищеводного сфинктера. В результате пища попадает в пищевод;
3-я фаза — пищеводная - медленная и непроизвольная, происходит за счет перистальтических сокращений мышц пищевода (сокращение циркулярных мышц стенки пищевода выше пищевого комка и продольных мышц, располагающихся ниже пищевого комка) и находится под контролем блуждающего нерва. Скорость перемещения пищи по пищеводу составляет 2 — 5 см/с. После расслабления нижнего пищеводного сфинктера пища поступает в желудок.

Пищеварение в желудке

Желудок представляет собой мышечный орган, где осуществляется депонирование пищи, перемешивание ее с желудочным соком и продвижение ее к выходному отверстию желудка. Слизистая оболочка желудка имеет четыре вида желез, которые выделяют желудочный сок, соляную кислоту, ферменты и слизь.

Рис. 3. Пищеварительный тракт

Соляная кислота сообщает желудочному соку кислотность, которая активизирует фермент пепсиноген, превращая его в пепсин, участвуя в гидролизе белка. Оптимальная кислотность желудочного сока — 1,5-2,5. В желудке белок расщепляется до промежуточных продуктов (альбумозы и пептоны). Жиры расщепляются липазой, только находясь в эмульгированном состоянии (молоко, майонез). Углеводы практически там не перевариваются, так как ферменты углеводов нейтрализуются кислым содержимым желудка.

В течение суток выделяется от 1,5 до 2,5 л желудочного сока. Пища в желудке переваривается от 4 до 8 часов в зависимости от состава пищи.

Механизм секреции желудочного сока — сложный процесс, он делится на три фазы:

мозговая фаза, действующая через головной мозг, участвует как безусловный, так и условный рефлекс (вид, запах, вкус, поступление пищи в ротовую полость);
желудочная фаза — при поступлении пищи в желудок;
кишечная фаза, когда некоторые виды пищи (мясной бульон, капустный сок и т.д.), поступая в тонкий кишечник, вызывают выделение желудочного сока.

Пищеварение в 12-перстной кишке

Из желудка небольшие порции пищевой кашицы поступают в начальный отдел тонкого кишечника — 12-перстную кишку, где пищевая кашица подвергается активному воздействию поджелудочного сока и желчных кислот.

В 12-перстную кишку из поджелудочной железы поступает поджелудочный сок, имеющий щелочную реакцию (рН 7,8-8,4). Сок содержит ферменты трипсин и химотрипсин, которые расщепляют белки — до полипептидов; амилаза и мальтаза расщепляют крахмал и мальтозу до глюкозы. Липаза воздействует только на эмульгированные жиры. Процесс эмульгирования происходит в 12-перстной кишке в присутствии желчных кислот.

Желчные кислоты являются компонентом желчи. Желчь вырабатывается клетками самого крупного органа — печени, масса которой от 1,5 до 2,0 кг. Печеночные клетки постоянно вырабатывают желчь, которая накапливается в желчном пузыре. Как только пищевая кашица достигает 12-перстной кишки, желчь из желчного пузыря по протокам попадает в кишечник. Желчные кислоты эмульгируют жиры, активизируют ферменты жиров, усиливают моторную и секреторную функции тонкой кишки.

Пищеварение в тонком кишечнике (тощая, подвздошная кишка)

Тонкий кишечник является самым длинным отделом пищеварительного тракта, длина его составляет 4,5-5 м, диаметр от 3 до 5 см.

Кишечный сок является секретом тонкого кишечника, реакция — щелочная. В кишечном соке содержится большое количество ферментов, принимающих участие в пищеварении: пеитидаза, нуклеаза, энтерокиназа, липаза, лактаза, сахараза и т.д. Тонкий кишечник благодаря различному строению мышечного слоя обладает активной двигательной функцией (перистальтикой). Это позволяет пищевой кашице продвигаться подлинному просвету кишечника. Этому способствует и химический состав пищи — наличие клетчатки и пищевых волокон.

Согласно теории кишечного пищеварения процесс усвоения пищевых веществ делится на полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение.

Полостное пищеварение присутствует во всех полостях желудочно-кишечного тракта за счет пищеварительных секретов — желудочного сока, поджелудочного и кишечного сока.

Пристеночное пищеварение присутствует только на определенном отрезке тонкого кишечника, где слизистая оболочка имеет выпячивание или ворсинки и микроворсинки, увеличивающие внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз.

Ферменты, участвующие в гидролизе пищевых веществ, расположены на поверхности микроворсинок, что значительно увеличивает эффективность процесса всасывания пищевых веществ на этом участке.

Тонкий кишечник является органом, где большая часть пищевых веществ, растворимых в воде, проходя через стенку кишечника, всасывается в кровь, жиры первоначально поступают в лимфу, а далее в кровь. Все пищевые вещества по воротной вене попадают в печень, где, очистившись от ядовитых веществ пищеварения, используются для питания органов и тканей.

Пищеварение в толстом кишечнике

Передвижение кишечного содержимого в толстой кишке составляет до 30-40 часов. Пищеварение в толстой кишке практически отсутствует. Здесь всасывается глюкоза, витамины, минеральные вещества, которые остались неусвоенными за счет большого количества микроорганизмов, находящихся в кишечнике.

В начальном отрезке толстого кишечника происходит почти полное усвоение поступившей туда жидкости (1,5-2 л).

Большое значение для здоровья человека имеет микрофлора толстого кишечника. Более 90 % составляют бифидобактерии, около 10% — молочнокислые и кишечные палочки, энтерококки и т.д. Состав микрофлоры и ее функции зависят от характера питания, времени движения по кишечнику и приема различных медикаментов.

Основные функции нормальной микрофлоры кишечника:

защитная функция — создание иммунитета;
участие в процессе пищеварения — окончательное пищеварение пищи; синтез витаминов и ферментов;
поддержание постоянства биохимической среды желудочно-кишечного тракта.

Одной из важных функций толстого кишечника является образование и выведение из организма каловых масс.