Теория биологической эволюции и генетическое разнообразие. Терминология и мифы эволюционизма Эволюционное учение термины по теме

Определения терминов, приведенные в этом словаре, не всегда являются абсолютно точными и строгими с научной точки зрения, хотя для популярной книги точность вполне достаточная. Давать строгие определения биологическим понятиям - крайне неблагодарное дело. Как ни изворачивайся, в любом определении все равно найдутся неточности и исключения, слишком уж сложны и разнообразны объекты биологических исследований.

абиогенный (процесс) - не связанный с живыми организмами,осуществляемый без участия живого,

абиогенез - происхождение жизни из неживой материи в результате естественных процессов развития (химической эволюции).

автотрофы - организмы, умеющие превращать неорганический углерод в органические соединения, то есть осуществлять фиксацию углерода. Глава 2, стр. 95.

адаптация - приспособление. Термин используется в двух смыслах: 1. орган, признак, свойство, имеющее приспособительное значение: "Густой мех - адаптация к холодному климату"; 2. процесс приобретения таких признаков: "В ходе адаптации к холодному климату животное приобрело густой мех". Когда хотят подчеркнуть, что речь идет не о приспособительных признаках, а именно о процессе их приобретения, иногда пользуются термином "адаптациогенез".

аллель - вариант гена. В популяции каждый ген может существовать в виде множества разных аллелей. У гаплоидных организмов каждый ген присутствует в единственном экземпляре, то есть имеется только один аллель данного гена. У диплоидных организмов каждый ген присутствует в двух копиях. Если обе копии гена представляют собой один и тот же аллель, такой организм называют гомозиготным по данному гену. Если две копии различаются, то есть представляют собой разные аллели, такой организм называют гетерозиготным.

анаэробы - организмы, не нуждающиеся в кислороде и обитающие в бескислородных условиях.

антиген - чужеродное вещество, обычно белок или углевод, которое при введении в организм животного вызывает появление специфических антител, умеющих распознавать и связывать данный антиген.

антикодон - три нуклеотида (триплет) в молекуле транспортной РНК, комплементарные какому-либо кодону матричной РНК (см. "генетический код"). В ходе трансляции (синтеза белка) транспортные РНК, несущие определенные аминокислоты, поочередно присоединяются своими антикодонами к кодонам мРНК. Специальные ферменты прикрепляют очередную аминокислоту, принесенную молекулой тРНК, к синтезируемой молекуле белка. Так осуществляется считывание генетического кода, или перевод последовательности нуклеотидов мРНК в последовательность аминокислот молекулы белка. Глава 1, стр. 59, 61.

антитела - защитные белки, которые умеют узнавать определенных бактерий, вирусов, а также любые чужеродные белки и многие углеводы, и прикрепляться к ним, что приводит к обезвреживанию самих возбудителей или выделяемых ими токсинов. Молекулы, распознаваемые антителами, называют "антигенами". Глава 7, стр. 386.

ароморфоз - крупное эволюционное преобразование "прогрессивного" характера. По определению И. И. Шмальгаузена, ароморфоз - это "расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности". Стр. 309.

археи - одно из трех надцарств живой природы (наряду с бактериями и эукариотами). Вместе с бактериями составляют группу прокариот. Внешне и по образу жизни похожи на бактерий. Отличаются от последних на молекулярном уровне - нуклеотидными последовательностями генов, строением клеточной мембраны, рибосом, важнейших ферментов и др. Часто встречаются в экстремальных местообитаниях (глубоко под землей, в источниках с очень горячей водой). Глава 2, стр. 94.

АТФ - аденозинтрифосфат, главная "энергетическая молекула" живой клетки. Представляет собой нуклеотид аденозин с тремя присоединенными фосфатами. При отделении одного из фосфатов АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфат) и выделяется энергия, которая может быть использована клеткой для тех или иных полезных "работ". Чтобы синтезировать АТФ из АДФ, нужно затратить энергию. Добыча этой энергии, необходимой для синтеза АТФ, составляет одну из основных "жизненных задач", стоящих перед клеткой. Глава 1, стр. 56, 66.

АТФ-синтазы - разнообразные ферменты, синтезирующие АТФ из АДФ и фосфата с использованием того или иного вида энергии - например, энергии химических связей, выделяющейся в ходе какой-либо окислительно-восстановительной реакции, или энергии электрохимического потенциала на клеточной мембране (за счет разной концентрации ионов по обе стороны мембраны образуется разность потенциалов, которую клетка может использовать для синтеза АТФ). Стр. 93.

аэробы - организмы, которым для жизни нужен кислород,

бактерии - одно из трех надцарств живой природы (наряду с археями и эукариотами). Вместе с археями составляют группу прокариот. Глава 2, стр. 94.

белки - биополимеры, молекулы которых представляют собой цепочки из множества последовательно соединенных аминокислот. Химические свойства белка определяются его первичной структурой, то есть последовательностью аминокислот. Эта последовательность закодирована в молекуле ДНК, причем каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами, составляющими триплет, или кодон. О свойствах белков см. главу 4, стр 205.

бластомеры - клетки эмбриона на ранних стадиях развития. Образуются в результате дробления зиготы (оплодотворенного яйца) у животных. Глава 5, стр. 280-284.

гамета - половая клетка. Например, сперматозоид или яйцеклетка. Гаметы гаплоидны (содержат одинарный набор хромосом). В результате слияния двух половых клеток (оплодотворения) образуется диплоидная клетка - зигота, гаплоидный - содержащий одинарный набор хромосом. В жизненном цикле животных гаплоидная фаза представлена половыми клетками (гаметами - яйцеклетками и сперматозоидами). В результате слияния двух половых клеток (оплодотворения) образуется диплоидная клетка - зигота. Гаплоидная клетка образуется либо в результате редукционного деления (мейоза) диплоидной клетки, либо в результате обычного деления другой гаплоидной клетки.

ген - участок ДНК (или РНК), кодирующий какой-нибудь белок (при помощи генетического кода) или функциональную молекулу РНК. Ген обычно состоит из кодирующих и некодирующих участков. Некодирующие участки могут выполнять регуляторные функции (промоторы, сайты связывания транскрипционных факторов и др). От них зависит, в каких обстоятельствах и с какой интенсивностью будет работать (транскрибироваться) данный ген.

генетический код - универсальный для всех живых существ способ, посредством которого первичная структура белковой молекулы (последовательность аминокислот) "кодируется" в молекуле ДНК (или РНК). Каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотида- ми (кодоном, или триплетом). Нуклеотидов в ДНК всего 4, поэтому они могут образовывать 64 разных триплета. Аминокислот в белках всего 20, поэтому генетический код "избыточен": многие аминокислоты кодируются не одним, а несколькими взаимозаменимыми кодонами. Считывание генетической информации проиходит в два этапа: транскрипция и трансляция. Стр. 77.

Стандартный генетический код

Основания ДНК (РНК) A - Adenine A Аденин, Т - Thymine TТимин, (U - Uracil У Урацил), G - Guanine Г Гуанин, С - Cytosine Ц Цитозин

Аминокислоты

геном - в настоящее время под этим термином обычно понимают совокупность всех молекул ДНК, имеющихся в данной клетке и полученных ею "по наследству" от родительской клетки. Изначально термин был предложен для обозначения совокупности всех генов, характерных для данного вида живых существ. Это было в те времена, когда структура ДНК и генетический код еще не были расшифрованы и никто не знал, что в хромосомах помимо собственно "генов" имеется много некодирующих участков. Когда говорят о геноме многоклеточного организма (например, о геноме человека), имеют в виду тот геном, который характерен для половых клеток или оплодотворенного яйца. В соматических клетках многоклеточного организма геном может претерпевать изменения и поэтому быть не совсем таким, как в половых клетках. У РНК-содержащих вирусов геном "сделан" не из ДНК, а из РНК.

генотип - совокупность наследственной информации, полученной организмом от родителей. Или, иначе, совокупность всей наследственной информации, содержащейся в геноме. Обычно генотипом называют только информацию, записанную в форме последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК. Некоторая часть наследственной информации передается потомству другими способами (например, с молекулами РНК, с белками цитоплазмы, в виде эпигенетических модификаций ДНК), но все это обычно в понятие "генотип" не включают,

герма - "генеративная" часть организма, передающая свой наследственный материал потомству. У животных это половые клетки и их предшественники. См. также "Сома". Глава 4, сюжет "Появлению многоклеточности мешают обманщики", стр. 225.

гетерозиготный - имеющий два разных аллельных варианта данного гена (см. аллель),

гетеротрофы - организмы, питающиеся готовой органикой, не способные превращать неорганический углерод в органические соединения. Они являются по сути дела нахлебниками автотрофов: они целиком и полностью зависят от производимых ими органических соединений. Глава 2, стр. 95.

гипермутирование соматическое - внесение многочисленных изменений (мутаций) в определенные участки генома соматических клеток. Осуществляется специализированными белками с целью создания методом "проб и ошибок" нового гена с определенными свойствами. Например, таким образом создаются гены новых защитных белков - антител - в ходе выработки приобретенного иммунитета. Глава 7, стр. 388.

гомозиготный - имеющий два одинаковых аллельных варианта данного гена (см. аллель).

горизонтальный обмен генами (горизонтальный перенос) - обмен генетическим материалом между организмами (в отличие от обычной вертикальной передачи генов от родителей потомкам). Широко распространен у прокариот и одноклеточных эукариот (протистов). У многоклеточных эукариот встречается реже, но тоже играет важную роль. Глава 8, раздел "Горизонтальный обмен генами", стр. 420.

градуалистическая эволюция - постепенная, идущая путем отбора небольших изменений. См. раздел "Постепенно или скачками?" в главе 6, стр. 357.

дивергенция - расхождение видов (или признаков) в процессе эволюции. Глава 8, стр. 428.

диплоидный - содержащий двойной набор хромосом. Диплоидная клетка образуется либо в результате деления (митоза) другой диплоидной клетки, либо в результате слияния двух гаплоидных половых клеток (оплодотворение).

ДНК - биополимер, молекула которого представляет собой цепочку из множества последовательно соединенных дезоксирибонуклеотидов (см. врезку "ДНК и РНК - хранители наследственной информации" в главе 1). Обычно две комплементарные цепочки ДНК объединяются вместе, образуя двойную спираль.

ДНК-полимераза - фермент, осуществляющий репликацию (копирование, размножение) молекул ДНК. Стр. 78.

домен - функциональная часть (блок) белковой молекулы. Белковая молекула может содержать один или несколько разных доменов, выполняющих разные функции,

зигота - диплоидная клетка, образовавшаяся из слияния двух гаплоидных половых клеток. Например, оплодотворенное яйцо, значимые и незначимые нуклеотидные замены - как известно, каждая аминокислота в молекуле белка кодируется тремя нуклеотидами в молекуле ДНК. Однако для построения белков используется всего 20 аминокислот, тогда как возможных триплетов - комбинаций из трех нуклеотидов - насчитывается 64. Поэтому говорят, что генетический код "избыточен". В результате большинство аминокислот кодируется не одним, а несколькими разными триплетами. Из-за этого некоторые нуклеотидные замены в кодирующей части гена не приводят к замене аминокислоты в белке (см. генетический код). Такие замены называют незначимыми или синонимичными,

иммуноглобулины - обширная группа (надсемейство) белков, основная функция которых состоит в специфическом распознавании и связывании других молекул. К этой группе относятся, в частности, антитела. Белки надсемейства иммуноглобулинов играют важную роль не только в иммунной системе, но и в межклеточных взаимодействиях, поддержании целостности многоклеточного организма, индивидуальном развитии и т. д. Глава 9, раздел "Взаимное узнавание", стр. 488.

импринтинг геномный - модификация наследственного материала без изменения первичной структуры (последовательности нуклеотидов) ДНК, в частности, путем метилирования нуклеотидов. Может приводить к изменению активности тех или иных генов и, как следствие, к наследственному изменению фенотипа без изменений генотипа. Глава 8, стр. 458.

ингибитор - вещество, останавливающее (замедляющее, подавляющее) какой-либо химический (биохимический, биологический) процесс.

интроны - некодирующие вставки в генах. Обильны в генах эукариот, редки в генах прокариот. Во время транскрипции ген считывается целиком, вместе с интронами. Получившаяся "незрелая" матричная РНК подвергается сплайсингу ("нарезке"), в ходе которого интроны удаляются, стр. 153.

канализированность эволюции - ограниченность числа возможных ("разрешенных") эволюционных преобразований, придающая эволюции частичную предсказуемость. См. сюжет "Пути эволюции предопределены на молекулярном уровне" в главе 4, стр. 213.

кодон - последовательность из трех нуклеотидов, кодирующая одну аминокислоту (см. генетический код),

комплементарность - свойство нуклеотидов, из которых состоят ДНК и РНК, связываться только с определенными (комплементарными) нуклеотидами другой (противоположной) цепочки ДНК или РНК. Нуклеотид А связывается с Т (или У, если речь идет об РНК), Г - с Ц. Свойство комплементарности лежит в основе процессов репликации (копирования) ДНК и РНК, транскрипции, трансляции и др. См. врезку "ДНК и РНК - хранители наследственной информации" в главе 1. Глава 7, стр. 374.

конверсия генов - целенаправленное изменение генов (их нуклеотидных последовательностей), приводящее к превращению одного аллеля в другой. Может осуществляться, например, путем замены участков гена другими, похожими, участками или с помощью перекомбинирования генетических фрагментов-заготовок. Стр. 390.

конъюгация - своеобразный половой процесс у прокариот и инфузорий. Два одноклеточных организма соединяются, обмениваются наследственным материалом и расходятся. Глава 7, раздел "Контролируемая перестройка генома у инфузорий". Стр. 392.

креационизм - вера в божественное сотворение живых существ. Существует очень много версий креационизма, но почти все они сходятся в одном - в отрицании факта эволюции. Существуют версии, претендующие на "научность", однако в действительности креационизм не является научной теорией, в частности из-за отсутствия проверяемых следствий. Подробная и весьма корректная информация о креационизме приведена в статье "креационизм" в русской Википедии: http://ru.wikipedia.org/wiki/ .

мейоз - "редукционное деление" эукариотической клетки, в результате которого число хромосом сокращается вдвое. Из диплоидной родительской клетки (с двойным набором хромосом) получаются четыре гаплоидных клетки с одинарным набором хромосом. У животных таким путем образуются половые клетки - яйцеклетки и сперматозоиды. Стр. 95, 216.

мембрана (клеточная, или плазматическая) - полупроницаемая оболочка, окружающая живую клетку. У всех живых существ основу мембраны составляют два слоя молекул из класса липидов (жиров), но липиды эти могут быть разными. У бактерий и эукариот мембранные липиды представляют собой эфиры глицерина и жирных кислот, а у архей - эфиры глицерина и терпеноидных спиртов. Стр. 67.

метаболизм - обмен веществ. Совокупность всех химических процессов, происходящих в организме,

метагеномный анализ - метод изучения разнообразия организмов (чаще всего - микробов). Берут пробу из какой-либо среды (будь то морская вода или содержимое человеческого кишечника), выделяют оттуда всю ДНК и секвенируют (определяют последовательность нуклеотидов). Затем по этим нуклеотидным последовательностям, используя имеющиеся генетические банки данных, определяют, какие организмы присутствуют в пробе. См. сюжет "Кишечная микрофлора превращает человека в "сверхорганизм" в главе 3, стр. 171.

метаногены - хемоавтотрофные прокариоты (археи), выделяющие в качестве конечного продукта жизнедеятельности метан (СН 4). Глава 2, стр. 101.

метилирование ДНК - прикрепление метильных групп (-СН 3) к некоторым нуклеотидам в молекуле ДНК, осуществляемое специальными ферментами ДНК-метилтрансферазами. Используется, в частности, как один из способов регуляции активности генов. Глава 7, стр. 399. Глава 8, стр. 457.

митоз - деление эукариотической клетки, в результате которого из одной родительской клетки получаются две дочерние с таким же числом хромосом, как и у родительской. Например, митоз диплоидной клетки приводит к формированию двух диплоидных клеток. Стр. 216.

митохондрии - органеллы эукариотической клетки, ответственные за кислородное дыхание. Являются прямыми потомками симбиотических прокариот из группы альфапротеобактерий. Глава 3.

мобильные генетические элементы (МГЭ) - фрагменты ДНК, способные перемещаться с места на место в пределах генома. К ним относятся транспозоны и ретротранспозоны. Глава 8, раздел "Вирусы и мобильные генетические элементы", стр. 438.

модификация (адаптивная) - (адаптивное, то есть приспособительное, полезное) изменение строение клетки или многоклеточного организма, происходящее при неизменном геноме. В основе (адаптивных) модификаций лежит регуляция работы генов: в ответ на те или иные внешние стимулы (сигналы) одни гены начинают работать (экспрессироваться) сильнее, другие слабее. Стр. 241-253.

модификационная изменчивость - изменения строения клетки или многоклеточного организма, основанные не на мутациях, а на модификациях (в том числе адаптивных); разнообразие особей, возникающее на основе таких изменений, морфология - форма, строение, структура организма, а также раздел биологии, изучающий все перечисленное,

мутация - изменение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК (или РНК, если речь идет об РНК-содержащих вирусах). Мутации возникают в силу разных причин - ошибок репликации, перемещений мобильных генетических элементов, жесткого излучения, воздействия химически активных веществ и т. д. Существуют также механизмы "целенаправленного" мутирования, например, при формировании генов новых защитных белков в ходе иммунного ответа. Глава 7, стр. 373.

мутация гомеозисная - наследственное изменение, в результате которого свойства одних частей тела проявляются у других частей. В основе гомеозисных мутаций лежат изменения генов - ключевых регуляторов развития, таких как Нох -гены. Например, у мухи могут вырасти ноги на сегментах брюшка, где в норме их не должно быть, или лишние крылья на заднем сегменте груди. У человека тоже иногда встречаются гомеозисные мутации (например, лишняя пара ушных раковин на шее). У некоторых пород домашних коз такие "лишние уши" даже стали нормой. Стр. 355.

макромугация - крупная мутация, меняющая строение организма настолько, что он может (гипотетически) сразу превратиться в другой вид. См. раздел "Постепенно или скачками" в главе 6. Стр. 357.

мутагенез - появление мутаций.

нуклеотид - составной элемент, мономер, "кирпичик" молекулы РНК (рибонуклеотид) и ДНК (дезоксирибонуклеотид). Каждый нуклеотид состоит из трех частей. Первая из них - фосфорная кислота (фосфат) - неорганическое вещество, которого довольно много в земной коре и океанах. Вторая - сахар рибоза (РНК) или дезоксирибоза (ДНК). Третья - азотистое основание. В состав РНК входит четыре азотистых основания - А (аденин), У (урацил), Г (гуанин) и Ц (цитозин); соответственно, существует четыре вида рибонуклеотидов - аденозин, уридин, гуанозин, цитидин. В состав ДНК тоже входят четыре азотистых основания. Вместо урацила используется тимин (Т); остальные три основания такие же, как в РНК. Глава 1, стр. 56, 75.

онтогенез - индивидуальное развитие организма. Например, развитие многоклеточного животного из оплодотворенного яйца. См. главу 5.

пептиды - обычно так называют белки с короткими молекулами (состоящими из небольшого числа аминокислот),

пластиды - органеллы растительной клетки, отвечающие за фотосинтез. Являются потомками симбиотических цианобактерий. Глава з, стр. 144.

полиморфизм - разнообразие вариантов. Разнообразными могут быть, например, варианты генов (аллели) в популяции - тогда говорят о полиморфном гене; варианты какого-нибудь морфологического признака (такого как окраска) - тогда говорят о полиморфном признаке. Словосочетание "полиморфный вид" означает, что особи, составляющие вид, не одинаковы, разнообразны. Все существующие виды полиморфны, но степень полиморфизма может быть разной,

полиплоидный - содержащий множество хромосомных наборов в одной клетке (см. также гаплоидный и диплоидный),

прокариоты - живые организмы, не имеющие клеточного ядра. Их геном находится прямо во внутренней среде клетки (цитоплазме) и обычно имеет вид единственной кольцевой молекулы ДНК (кольцевой хромосомы). У прокариот нет настоящего полового размножения, точнее говоря, в их жизненном цикле отсутствует фаза образования половых клеток и их попарного слияния в клетку с двойным набором хромосом - зиготу. У прокариот также нет внутриклеточных органелл, окруженных двойными мембранами, - митохондрий и пластид. К прокариотам относятся бактерии и археи. Глава 2, стр. 94.

промотор - участок ДНК, к которому прикрепляется фермент РНК-полимераза перед началом транскрипции. Промотор входит в состав "регуляторной области" гена. Ген без промотора не может быть "считан" (транскрибирован). От свойств промотора зависит, как и когда будет работать ген. Стр. 382.

простейшие - то же, что протисты.

протисты - общее наименование всех одноклеточных эукарот.

псевдогены - неработающие гены, вышедшие из строя в результате мутаций или изначально "молчащие" (например, ретропсевдогены, образовавшиеся в результате деятельности обратной транскриптазы и не имеющие промотора). Стр. 390, 455.

пунктуалистическая эволюция - идущая по принципу "прерывистого равновесия". Длительные периоды относительной стабильности вида чередуются с краткими периодами быстрых изменений. См. раздел "Постепенно или скачками?" в главе 6, стр. 357.

рекомбинация - обмен участками между молекулами ДНК (или РНК). Стр. 157, 377, 387, 405, 432.

репарация - "починка" ДНК, исправление всевозможных ошибок (мутаций, разрывов), возникающих в молекуле ДНК в силу различных причин. Репарация осуществляется специальными ферментами. Глава 9, стр. 502-504.

репликация - удвоение, размножение, копирование. Обычно термин применяется к процессу копирования молекул ДНК. В результате репликации из одной двухцепочечной молекулы ДНК ("двойной спирали") получаются две точно такие же. Иногда в процессе репликации происходят ошибки - мутации. Глава 7, стр. 375.

репродуктивная изоляция - невозможность (или ограниченная возможность) представителей двух разных групп организмов скрещиваться между собой и (или) давать плодовитое потомство. Репродуктивная изоляция считается одним из важных критериев вида. Если представители двух группировок (популяций) не скрещиваются между собой, то это, скорее всего, разные виды. Если они делают это часто и охотно и производят полноценное потомство - значит, они относятся к одному и тому же виду. Впрочем, нельзя абсолютизировать этот критерий.

ретровирусы - группа РНК-содержащих вирусов, которые при помощи механизма обратной транскрипции встраивают копию своего генома в геном хозяйской клетки и размножаются вместе с ним. Родственны ретротранспозонам. Стр. 441-442.

ретропсевдоген - участок ДНК с последовательностью нуклеотидов, идентичной кодирующей части какого-нибудь гена, обычно неактивный, неработающий, который возник в результате деятельности обратной транскриптазы. Глава 8, стр. 455.

ретротранспозон - мобильный генетический элемент, размножающийся при помощи обратной транскрипции. Глава 8, сюжет "Вирусы и мобильные элементы: кто от кого произошел",

рецептор - белок, который избирательно распознает определенное вещество (называемое лигандом), связывается с ним и тем или иным способом "сообщает" о случившемся другим белкам или клеткам. Обычно рецепторные белки располагаются на клеточной мембране, пронизывая ее насквозь. Снаружи от мембраны находится рецепторная часть белковой молекулы. Если она "поймает" лиганд, это приводит к изменению структуры той части молекулы, которая находится по другую сторону мембраны - в цитоплазме. По этому изменению клетка "узнает", что химический сигнал получен. Глава 9, раздел "Взаимное узнавание".

рибозим - молекула РНК с каталитической (ферментативной) функцией, способная осуществлять активную "работу" в клетке. Стр. 58.

рибосома - молекулярная "машинка" для трансляции (синтеза белка на матрице мРНК). Состоит из рРНК и рибосомных белков. Стр. 70.

РНК - рибонуклеиновая кислота, биополимер, молекула которого представляет собой цепочку из множества последовательно соединенных рибонуклеотидов (см. врезку "РНК" в главе 1, стр. 56). матричная (мРНК) - РНК, образующаяся в результате транскрипции (считывания гена). "Незрелая" мРНК содержит интроны и другие некодирующие фрагменты, которые затем удаляются в ходе сплайсинга. Стр. 75, 77.

транспортная (тРНК) - функциональная РНК (рибозим), играющая ключевую роль в "прочтении" генетического кода в ходе трансляции (синтеза белка). Подносит нужные аминокислоты к рибосоме, осуществляющей синтез белка. См.: Антикодон. Стр. 61.

рибосомная (рРНК) - функциональная РНК (рибозим), входящая в состав рибосом. Играет ключевую роль в процессе трансляции (синтеза белка). Стр. 59, 70.

РНК-полимераза - фермент, синтезирующий молекулу РНК на матрице. Матрицей может служить другая молекула РНК или ДНК. В первом случае говорят об РНК-зависимых РНК-полимеразах, во втором - о ДНК-зависимых. Глава 1, раздел "РНК обзаводится помощниками", стр. 70. сайт связывания транскрипционного фактора - короткий участок ДНК, к которому может прикрепиться белок - транскрипционный фактор (ТФ). Сайты связывания ТФ находятся в регуляторных областях генов. Разные ТФ имеют разные сайты связывания. Степень специфичности варьируется: одни ТФ прикрепляются только к строго определенной последовательности нуклеотидов, другие довольствуются расплывчатым "мотивом", в котором только некоторые нуклеотиды являются ключевыми. Глава 8, раздел "Вирусы и мобильные генетические элементы", стр. 438.

секвенирование - экспериментальное определение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК или РНК.

симпатрическое видообразование - разделение исходного вида на два (или более) при обитании на одной и той же территории без физических изолирующих барьеров. См. сюжет "Эволюция на островах идет параллельными путями" в главе 6, стр. 335.

синапс, синаптический контакт - специализированная зона контакта между отростками нервных клеток и другими клетками, нервными, мышечными или иными, обеспечивающая передачу информационного сигнала,

синтетическая теория эволюции (СТЭ) - система эволюционных взглядов, оформившаяся в середине XX века в результате синтеза дарвиновских идей и достижений генетики. Представляет собой важный этап развития эволюционного учения. Некоторые генетические и эволюционные закономерности приобрели в СТЭ характер "нерушимых догм", что потребовало в дальнейшем внесения многочисленных изменений и уточнений в теорию. "Развенчанию" этих догм посвящены многие разделы данной книги. Стр. 16.

сома - "вегетативная" часть организма, которая при размножении обычно не передает свой наследственный материал потомству. Например, у животных "соматическими" являются все клетки, кроме половых. Однако при вегетативном размножении (например, у растений) сома передает свои гены потомству. См. также Герма. Глава 4, сюжет "Появлению многоклеточности мешают обманщики". Стр. 225.

сперматоцит - мужская половая клетка животных в период ее роста и созревания. Стр. 485.

сплайсинг - процесс посттранскрипционной обработки мРНК, в ходе которого происходит удаление интронов. В результате "незрелая" мРНК с интронами превращается в "зрелую" мРНК без интронов, которую уже можно использовать в качестве матрицы для синтеза белка (трансляции). альтернативный сплайсинг - см. одноименную врезку в главе 9, стр. 491.

строматолиты - слоистые минеральные образования, формирующиеся в результате жизнедеятельности микробных сообществ. Стр. 90, 258.

сульфатредукторы - хемоавтотрофные бактерии, живущие за счет реакции восстановления сульфатов. Потребляют сульфаты и восстановитель (например, молекулярный водород), выделяют восстановленные соединения серы (например, сероводород). Стр. 108-116.

теломеры - концевые участки хромосом у эукариот. У прокариот хромосомы не линейные, а кольцевые, поэтому у них нет тело- мер. При каждой репликации теломеры укорачиваются, поэтому на определенных этапах жизненного цикла их приходится восстанавливать - достраивать при помощи специальных ферментов теломераз. Согласно одной из теорий, укорачивание теломер в течение жизни многоклеточного организма является причиной старения (так называемая "теломерная теория старения"). На самом деле, скорее всего, причины старения гораздо сложнее и разнообразнее. Стр. 154.

трансгенный (организм) - генетическая химера, организм, в геном которого были вставлены чужеродные гены. Например, инсулин для диабетиков сегодня производится в промышленных количествах трансгенными бактериями - кишечными палочками, которым пересадили человеческий ген инсулина. Стр. 400.

транскрипция - "считывание генетической информации", синтез РНК на матрице ДНК. Осуществляется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Полученная молекула РНК в дальнейшем может быть использована для синтеза белка (трансляции). Стр. 77.

обратная транскрипция - синтез ДНК на матрице РНК, переписывание генетической информации из РНК в ДНК. Осуществляется ферментом обратной транскриптазой. Используется некоторыми вирусами (ретровирусами) и ретротранспозонами для встраивания в геном хозяина, а также эукариотами - для восстановления кончиков хромосом (теломер). Путем обратной транскрипции образуются также ретропсевдогены.

транскрипционный фактор - белок, регулирующий экспрессию (активность, уровень транскрипции) каких-либо генов. Транскрипционный фактор узнает определенную последовательность нуклеотидов в регуляторной области гена и прикрепляется к ней. Это в свою очередь либо облегчает, либо, наоборот, затрудняет работу РНК-полимеразы - фермента, осуществляющего транскрипцию (считывание) генов. Глава 8, раздел "Вирусы и мобильные генетические элементы". Стр. 446.

трансляция - синтез белка. Осуществляется особыми молекулярными "машинками" - рибосомами, причем в качестве "матрицы" используется мРНК, полученная в результате транскрипции. Каждые три нуклеотида мРНК (см. кодон) кодируют одну аминокислоту. Аминокислоты присоединяются к синтезируемой молекуле белка по одной при помощи тРНК. Стр. 59.

транспозон - мобильный генетический элемент, перемещение и размножение которого осуществляются при помощи фермента транспозазы без участия обратной транскрипции. Глава 8, стр. 445.

фенотип - строение организма, совокупность всех морфологических, физиологических, биохимических и прочих признаков,

фермент - белок, выполняющий каталитическую функцию, то есть осуществляющий (катализирующий) какую-то химическую реакцию. Молекулы РНК, обладающие такими свойствами, называют рибозимами.

фиксация углерода (фиксация CO 2) - включение неорганического углерода (источником которого является обычно углекислый газ С0 2) в состав органических соединений. См. сюжет "Самая главная химическая реакция" в главе 2, стр. 102.

филогения - родственные отношения между группами живых организмов ("кто от кого произошел") и их изучение,

фотоавтотрофы - автотрофы, получающие необходимую для жизни энергию из солнечного света. Глава 2, стр. 95. аноксигенные фотоавтотрофы в ходе фотосинтеза выделяют не кислород, а другие "отходы жизнедеятельности", чаще всего серу или сульфаты. Нуждаются в восстановленных соединениях (чаще всего в сероводороде). Глава 2, стр. 95. оксигенные фотоавтотрофы в ходе фотосинтеза выделяют кислород. Не нуждаются в восстановленных соединениях серы, в качестве "донора электрона" при фотосинтезе используют обычную воду. Глава 2, стр. 95.

хемоавтотрофы - автотрофы, получающие необходимую для жизни энергию из какой-либо окислительно-восстановительной реакции. Глава 2, стр. 95.

хромосома - молекула ДНК, несущая наследственную информацию, в комплексе с разнообразными структурными белками, которые обеспечивают ее укладку, упаковку и т. п. У прокариот обычно имеется одна кольцевая хромосома, редко две, кроме того, у них часто встречаются дополнительные маленькие кольцевые хромосомы, называемые плазмидами. У эукариот имеется несколько линейных, не замкнутых в кольцо хромосом, цитоплазма - внутренняя среда живой клетки, ограниченная клеточной мембраной.

экзон - кодирующий участок гена. У эукариот большинство генов содержит несколько экзонов, между которыми располагаются интроны. В ходе сплайсинга из незрелой мРНК удаляются интроны, а экзоны "склеиваются" вместе. Глава 9, раздел "Взаимное узнавание", стр. 491.

экосистема - природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, связанный в единое целое обменом веществ и энергии. Например, пруд или лес вместе со всеми своими обитателями,

экспрессия гена - то же, что "работа" гена. Если ген не работает (не подвергается транскрипции), говорят, что он не экспрессируется. Если количество считываемых с гена мРНК увеличивается, говорят об усилении экспрессии, и т. д.

эндемичный - обитающий только в данном месте (районе),

эндогенные ретровирусы - геномы ретровирусов, встроенные в геномы высших организмов и передающиеся по наследству вместе с остальными генами. Глава 8, стр. 454.

эпигенетическое наследование - передача наследственной информации, записанной не в виде последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК, а иными способами, например, при помощи метилирования нуклеотидов, метилирования и ацетилирования гистонов - белков, на которые "наматывается" ДНК в клетке. Глава 8, раздел "Эпигенетическое наследование". Стр. 457.

эукариоты - одно из трех надцарств живой природы (наряду с бактериями и археями). Эукариоты - организмы, в чьих клетках есть ядро и окруженные двойной мембраной органеллы: митохондрии, служащие для кислородного дыхания, и пластиды, служащие для фотосинтеза (последние характерны только для растительных клеток). Доказано, что митохондрии и пластиды являются потомками симбиотических бактерий (см. главу 3). К эукариотам относятся разнообразные одноклеточные формы, обычно называемые простейшими или протистами (амебы, жгутиконосцы, инфузории, радиолярии и др.), а также многоклеточные - грибы, растения и животные. В жизненном цикле эукариот есть чередование гаплоидной и диплоидной фаз: пара гаплоидных (с одинарным набором хромосом) половых клеток сливается, образуя диплоидную (с двойным набором хромосом) клетку - зиготу. Это слияние двух половых клеток называют оплодотворением. Затем в какой-то момент происходит редукционное деление, или мейоз, в результате которого из диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные. Глава 2, стр. 94.

АЛЕКСАНДР МАРКОВ РОЖДЕНИЕ СЛОЖНОСТИ

В процессе исторического развития одни виды вымирают, другие изменяются и дают начало новым видам. Что же собой представляют виды? Существуют ли виды реально в природе?

Впервые термин "вид" ввел английский ботаник Джон Рей (1628- 1705). Шведский ботаник К. Линней рассматривал вид в качестве основной систематической единицы. Он не был сторонником эволюционных воззрений и считал, что виды со временем не изменяются.

Ж. Б. Ламарк отмечал, что различия между некоторыми видами очень незначительны, и в этом случае выделить виды довольно сложно. Он сделал вывод о том, что виды в природе не существуют, а систематика придумана человеком для удобства. Реально существует только особь. Органический мир представляет собой совокупность особей, связанных между собой родственны ми узами.

Как видно, взгляды Линнея и Ламарка на реальное существование вида были прямо противоположными: Линней считал, чтo виды существуют, они неизменны; Ламарк отрицал реальное существование видов в природе.

В настоящее время общепринята точка зрения Ч. Дарвина: виды реально существуют в природе, но постоянство их относительно; виды возникают, развиваются, а затем либо исчезают, либо изменяются, порождая новые виды.

Вид - это надорганизменная форма существования живой природы. Он представляет собой совокупность морфологически и физиологически сходных особей, свободно между собой скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, занимающих определенный ареал и обитающих в сходных экологических условиях. Виды различаются по многим критериям. Критерии, по которым особи относятся к одному виду, представлены в таблице.

Критерии вида

При определении принадлежности особи к какому-либо виду нельзя ограничиваться лишь одним критерием, а необходимо использовать всю совокупность критериев. Так, не возможно ограничиться только морфологическим критерием , поскольку особи одного вида могут различаться внешне. Например, у многих птиц - воробьев, снегирей, фазанов самцы внешне значительно отличаются от самок.

В природе у животных широко распространен альбинизм, при котором в клетках отдельных особей в результате мутации нарушается синтез пигмента. Животные с такими мутациями имеют белую окраску. Глаза у них красные, потому что в радужной оболочке нет пигмента, и сквозь нее просвечивают кровеносные сосуды. Несмотря на внешние отличия, такие особи, например белые вороны, мыши, ежи, тигры, относятся к своим видам, а не выделяются в самостоятельные виды.

В природе существуют внешне почти неразличимые виды-двойники. Так, раньше малярийным комаром называли фактически шесть видов, похожих внешне, но не скрещивающихся между собой и различающихся по другим критериям. Однако из них только один вид питается кровью человека и разносит малярию.

Процессы жизнедеятельности у разных видов часто протекают очень сходно. Это говорит об относительности физиологического критерия . Например, у некоторых видов арктических рыб интенсивность обмена веществ такая же, как и у рыб, обитающих в тропических водах.

Нельзя использовать и один молекулярно-биологический критерий , так как многие макромолекулы (белки и ДНК) обладают не только видовой, но и индивидуальной специфичностью. Поэтому по биохимическим показателям не всегда можно определить, к одному или разным видам относятся особи.

Генетический критерий также не универсален. Во-первых, у разных видов число и даже форма хромосом могут быть одинаковыми. Во-вторых, в одном виде могут быть особи с разным числом хромосом. Так, у одного вида долгоносика имеются диплоидные (2п), триплоидные (Зп), тетраплоидные (4п) формы. В-третьих, иногда особи разных видов могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Известны гибриды волка и собаки, яка и крупного рогатого скота, соболя и куницы. В царстве растений межвидовые гибриды встречаются довольно часто, а иногда бывают и более отдаленные межродовые гибриды.

Нельзя считать универсальным и географический критерий , так как ареалы многих видов в природе совпадают (например,ареал даурской лиственницы и душистого тополя). Кроме того, существуют виды-космополиты, которые распространены повсеместно и не имеют четко ограниченного ареала (некоторые виды сорных растений, комаров, мышей). Ареалы некоторых быстро расселяющихся видов, таких, как домовая муха, изменяются. У многих перелетных птиц различаются ареалы гнездовий и зимовки. Экологический критерий не является универсальным, так как в пределах одного ареала многие виды обитают в очень разных природных условиях. Так, многие растения (например, пырей ползучий, одуванчик) могут жить и в лесу, и на пойменных лугах.

Виды реально существуют в природе. Они относительно постоянны. Виды можно различить по морфологическому, молекулярно-биологическому, генетическому, экологическому, географическому, физиологическому критериям. При определении принадлежности особи к тому или иному виду следует учитывать не один критерий, а весь их комплекс.

Вам известно, что вид состоит из популяций. Популяция представляет собой группу морфологически сходных особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой и занимающих определенное место обитания в ареале вида.

Для каждой популяции характерен свой генофонд - совокупность генотипов всех особей популяции. Генофонды разных популяций даже одного вида могут различаться.

Процесс образования новых видов начинается внутри популяции, то есть популяция является элементарной единицей эволюции. Почему же именно популяцию, а не вид или отдельную особь рассматривают как элементарную единицу эволюции?

Особь не может эволюционировать. Она может изменяться, приспосабливаясь к условиям внешней среды. Но эти изменения не эволюционные, так как они не передаются по наследству. Вид, как правило, неоднороден и состоит из ряда популяций. Популяция относительно самостоятельна и может длительное время существовать вне связи с другими популяциями вида. В популяции протекают все эволюционные процессы: у особей возникают мутации, между особями происходит скрещивание, действуют борьба за существование и естественный отбор. В результате генофонд популяции со временем изменяется, и она становится родоначальником нового вида. Именно поэтому элементарная единица эволюции - популяция, а не вид.

Рассмотрим закономерности на следования признаков в популяциях разных типов. Эти закономерности различны для самооплодотворяющихся и раздельнополых организмов. Самооплодотворение особенно часто наблюдается у растений. У самоопыляющихся растений, например гороха, пшеницы, ячменя, овса, популяции состоят из так называемых гомозиготных линий. Чем объясняется их гомозиготность? Дело в том, что при самоопылении увеличивается доля гомозигот в популяции, а доля гетерозигот сокращается.

Чистая линия - это потомки одной особи. Она представляет собой совокупность самоопыляющихся растений.

Начало изучения генетики популяций было положено в 1903 г датским ученым В. Иоганнсеном. Он исследовал популяцию самоопыляемого растения фасоли, легко дающей чистую линию - группу потомков отдельной особи, генотипы которых идентичны.

Иоганнсен взял семена одного сорта фасоли и определил изменчивость одного признака - массы семени. Оказалось, что она варьирует от 150 мг до 750 мг. Ученый высеял отдельно две группы семян: массой от 250 до 350 мг и массой от 550 до 650 мг. Средняя масса семени вновь выросших растений составила в легкой группе 443,4 мг, в тяжелой - 518 мг. Иоганнсен сделал вывод, что исходный сорт фасоли состоит из генетически различных растений.

В течение 6-7 поколений ученый вел отбор семян тяжелых и легких с каждого растения, то есть про водил отбор в чистых линиях. В результате он пришел к выводу, что отбор в чистых линиях не дал сдвига ни в сторону легких, ни в сторону тяжелых семян, значит в чистых линиях отбор не эффективен. А изменчивость массы семян внутри чистой линии является модификационной, ненаследственной и возникает под воздействием условий среды.

Закономерности наследования признаков в популяциях раздельно полых животных и перекрестноопыляемых растений были установлены независимо друг от друга английским математиком Дж Харди и немецким врачом В. Вайнбергом в 1908-1909 гг. Эта закономерность, получившая название закона Харди - Вайнберга, отражает зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях. Данный за кон объясняет, каким образом в популяции сохраняется генетическое равновесие, то есть число особей с доминантными и рецессивными при знаками остается на определенном уровне.

Согласно этому закону, частоты доминантных и рецессивных аллелей в популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при наличии определенных условий: высокой численности особей в популяции; свободном их скрещивании; отсутствии отбора и миграции особей; одинаковой численности особей с разными генотипами.

Нарушение хотя бы одного из этих условий ведет к вытеснению одного аллеля (например, А) другим (а). Под действием естественного отбора, популяционных волн и других факторов эволюции особи с доминантным аллелем А будут вытеснять особи с рецессивным аллелем а.

В популяции может измениться соотношение особей с разными генотипами. Предположим, что генетический состав популяции был таким: 20% АА, 50% Аа, 30% аа. Под воздействием факторов эволюции он может оказаться следующим: 40% АА, 50% Аа, 10% аа. Используя закон Харди - Вайнберга, можно вычислить частоту встречаемости любого доминантного и рецессивного гена в популяции, а также любого генотипа.

Популяция - элементарная единица эволюции, так как она обладает относительной самостоятельностью и ее генофонд может изменяться. Закономерности наследования различны в популяциях разных типов. В популяциях самоопыляющихся растений отбор происходит между чистыми линиями. В популяциях раздельнополых животных и перекрестноопыляемых растений закономерности наследования подчиняются закону Харди - Вайнберга.

В соответствии с законом Харди - Вайнберга при относительно постоянных условиях частота аллелей в популяции остается неизменной из поколения в поколение. В этих условиях популяция находится в состоянии генетического равновесия, в ней не происходят эволюционные изменения. Однако в природе нет идеальных условий. Под влиянием факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, естественного отбора и др. - генетическое равновесие в популяции постоянно нарушается, происходит элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции. Рассмотрим действие различных факторов эволюции.

Один из главных факторов эволюции - мутационный процесс. Мутации были открыты в начале XX в. голландским ботаником и генетиком Де Фризом (1848-1935).

Главной причиной эволюции он считал именно мутации. В то время были известны только крупные мутации, затрагивающие фенотип. Поэтому Де Фриз полагал, что виды возникают в результате крупных мутаций сразу, скачкообразно, без естественного отбора.

Дальнейшие исследования показали, что многие крупные мутации вредны. Поэтому многие ученые считали, что мутации не могут служить материалом для эволюции.

Лишь в 20-х гг. нашего столетия отечественные ученые С. С. Четвериков (1880- 1956) и И. И. Шмальгаузен (1884-1963) показали роль мутаций в эволюции. Было установлено, что любая природная популяция насыщена, как губка, разно образными мутациями. Чаще всего мутации рецессивны, находятся в гетерозиготном состоянии и не проявляются фенотипически. Именно эти мутации и служат генетической ос новой эволюции. При скрещивании гетерозиготных особей эти мутации у потомков могут переходить в гомозиготное состояние. Отбор из поколения в поколение сохраняет особей с полезными мутациями. Полезные мутации сохраняются естественным отбором, вредные - накапливаются в популяции в скрытом виде, создавая резерв изменчивости. Это приводит к изменению генофонда популяции.

Накоплению наследственных различий между популяциями способствует изоляция , благодаря которой между особями разных популяций не происходит скрещивания, а значит, и обмена генетической ин формацией.

В каждой популяции благодаря естественному отбору накапливаются определенные полезные мутации. Через несколько поколений изолированные популяции, обитающие в разных условиях, будут различаться по ряду признаков.

Широко распространена пространственная , или географическая изоляция , когда популяции разделены различными преградами: реками, горами, степями и т. п. Например, даже в близкорасположенных реках обитают разные популяции рыб одного и того же вида.

Различают также экологическую изоляцию , когда особи разных популяций одного вида предпочитают разные места и условия обитания. Так, в Молдавии у желтогорлой лесной мыши образовались лесные и степные популяции. Особи лесных популяций более крупные, пи таются семенами древесных пород, а особи степных популяций - семенами злаков.

Физиологическая изоляция возникает в том случае, когда у особей разных популяций созревание половых клеток происходит в разные сроки. Особи таких популяций не могут скрещиваться. Например, в озере Севан обитают две популяции форели, нерест которых происходит в разные сроки, поэтому они не скрещиваются между собой.

Существует также поведенческая изоляция . Брачное поведение особей разных видов различается. Это препятствует их скрещиванию. Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения.

Изменение частот аллелей в популяциях может происходить не только под влиянием естественного отбора, но и независимо от него. Частота аллеля может измениться случайным образом. Например, преждевременная гибель особи - единственной обладательницы какого-либо аллеля приведет к исчезновению этого аллеля в популяции. Это явление получило название дрейфа генов .

Важным источником дрейфа генов являются популяционные волны - периодические значительные изменения численности особей популяции. Численность особей изменяется из года в год и зависит от многих факторов: количества пищи, погодных условий, численности хищников, массовых заболеваний и др. Роль популяционных волн в эволюции была установлена С. С. Четвериковым, который показал, что изменение численности особей в популяции влияет на эффективность естественного отбора. Так, при резком сокращении численности популяции могут случайно сохраниться особи с определенным генотипом. Например, в популяции могут сохраниться особи с такими генотипами: 75% Аа, 20% АА, 5% аа. Наиболее многочисленные генотипы, в данном случае Аа, будут определять генный состав популяции до следующей "волны".

Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в популяции, главным образом в результате утраты редко встречающихся аллелей. Этот механизм эволюционных изменений особенно эффективен в небольших популяциях. Однако только естественный отбор на основе борьбы за существование способствует сохранению особей с определенным генотипом, соответствующим среде обитания.

Элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции происходит под влиянием элементарных факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, дрейфа генов, естественного отбора. Однако дрейф генов, изоляция и мутационный процесс не определяют направленности процесса эволюции, то есть выживания особей с определенным, соответствующим среде обитания генотипом. Единственным направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина.

1. Наследственная изменчивость - основа эволюционного процесса;
2. Стремление к размножению и ограниченность средств жизни;
3. Борьба за существование - основной фактор эволюции;
4. Естественный отбор как результат наследственной изменчивости и борьбы за существование.

ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

ФОРМА ОТБОРА	ДЕЙСТВИЕ	НАПРАВЛЕННОСТЬ	РЕЗУЛЬТАТ	ПРИМЕРЫ
Движущий	При изменении условий существования организмов	В пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы	Возникает новая средняя форма, более соответствующая изменившимся условиям	Возникновение у насекомых устойчивости к ядохимикатам; распространение темноокрашенных бабочек березовой пяденицы в условиях потемнения коры берез от постоянного задымления
Стабилизи рующий	В неизменных, постоянных условиях существования	Против особей с возникающими крайними отклонениями от средней нормы выраженности признака	Сохранение и укрепление средней нормы проявления признака	Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка (цветки должны соответствовать форме и величине тела насекомогоопылителя, строению его хоботка)
Дизруптив ный	В изменяющихся условиях жизни	В пользу организмов, имеющих крайние отклонения от средней выраженности признака	Образование новых средних норм вместо прежней, переставшей соответствовать условиям жизни	При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые с хорошо развитыми или с рудиментарными крыльями

ВИДЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Задачи и тесты по теме "Тема 14. "Эволюционное учение"."

• Проработав эти темы, Вы должны уметь:

  1. Сформулировать своими словами определения: эволюция, естественный отбор, борьба за существование, адаптация, рудимент, атавизм, идиоадаптация, биологический прогресс и регресс.
  2. Кратко описать, каким образом та или иная адаптация сохраняется отбором. Какую роль играют в этом гены, генетическая изменчивость, частота генов, естественный отбор.
  3. Объяснить, почему в результате отбора не образуется популяция идентичных, безупречно адаптированных организмов.
  4. Сформулировать, что такое генетический дрейф; привести пример ситуации, в которой он играет важную роль, и объяснить, почему его роль особенно велика в небольших популяциях.
  5. Описать два способа возникновения видов.
  6. Сравнивать естественный и искусственный отбор.
  7. Кратко перечислить ароморфозы в эволюции растений и позвоночных, идиоадаптация в эволюции птиц и млекопитающих, покрытосеменных растений.
  8. Назвать биологические и социальные факторы антропогенеза.
  9. Сравнивать эффективность потребления растительной и животной пищи.
  10. Кратко описать черты древнейшего, древнего, ископаемого человека, человека современного типа.
  11. Указать черты развития и сходства человеческих рас.

  Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

  • Тема 14. "Эволюционное учение." §38, §41-43 стр. 105-108, стр.115-122
  • Тема 15. "Приспособленность организмов. Видообразование." §44-48 стр. 123-131
  • Тема 16. "Доказательства эволюции. Развитие органического мира." §39-40 стр. 109-115, §49-55 стр. 135-160
  • Тема 17. "Происхождение человека." §49-59 стр. 160-172

Общее понятие об эволюции

Мы часто встречаем в литературе термин «эволюция». Но не всегда можем четко объяснить его значение. Поэтому в данной статье мы рассмотрим вопрос об эволюции вообще и эволюции живых организмов детальнее. Толковый словарь дает такое объяснение данного термина:

Ключевыми моментами в этом определении являются тезисы о необратимости изменений и постепенному (поэтапному) переходу от одного состояния к другому.

В широком смысле можно говорить об эволюции нравов, эволюции моды, подразумевая любое развитие. Теперь детальнее рассмотрим биологическую эволюцию.

Биологическая эволюция

Вспоминая широко известную фазу: «Все течет, все изменяется», мы можем с успехом применить ее и к живым организмам. Они также претерпевают изменения. Процесс эволюции характерен и для них. Современная биология дает такую трактовку понятия эволюции:

Определение 2

«Биологическая эволюция - это естественный необратимый процесс развития живой природы, который сопровождается изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом».

За время развития науки возникало большое количество теорий, пытавшихся объяснить механизм эволюционных превращений.

Развитие эволюционных взглядов в науке

С самого начала развития человеческого познания сформировался комплекс тесно связанных между собой наук, которые занимались изучением природы. Этот комплекс получил название естествознание.

Уже в античные времена естествоиспытатели (тогда их называли натурфилософами) занимались описанием растений и животных. Длительное время в науке преобладал описательный метод познания. Но зачастую он приводил лишь к бессистемному, хаотическому накоплению научных фактов. Еще Аристотель и Тэофраст попытались систематизировать знания о живых организмах, разделив их на растения и животных. Карл Линней попытался создать стройную систему органического мира. Но длительное время ученые не могли объяснить причины видового многообразия живых организмов, механизм появления изменений в живых организмах.

Метафизические взгляды отрицают изменения в органическом мире. А креационизм предполагает вмешательство некоей силы – «Творца» в создание жизни и живых организмов. Обе теории не могут объяснить наличие ископаемых форм и причины их вымирания.

Теория трансформизма, возникшая на гребне промышленного переворота и социальных преобразований $XVIII – XIX$ веков, уже признавала возможность изменения видов и пыталась объяснить механизм этих изменений.

Идеи трансформизма нашли свое дальнейшее развитие в трудах знаменитого французского ученого Жана-Батиста Ламарка. Он впервые создал целостную теорию исторического развития флоры и фауны. Он активно выступал против метафизического постулата неизменности форм живого.

Ламарк допускал возможность самозарождения жизни из неживой природы. Усложнение организации живых организмов от низшей ступени к высшей в процессе эволюции Ламарк называл градацией. Но во взглядах Ламарка отражалось и идеалистическое мировоззрение. Так, например, эволюцию высших животных он объяснял стремлением к совершенствованию.

Замечание 1

Идеи ламаркизма, открытия в цитологии, достижения палеонтологии и личные наблюдения позволили выдающемуся британскому исследователю Чарльзу Дарвину разработать свою эволюционную теорию. Дарвиновская теория происхождения видов на долгие годы обеспечила биологическую науку надежным теоретическим фундаментом для дальнейших исследований.

Но человеческое познание не стоит на месте. Теория Дарвина уже не может объяснить новые факты. Поэтому в настоящее время общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ). Она представляет собой, синтез классического дарвинизма и популяционной генетики. СТЭ позволяет объяснить связь материала эволюции (генетические мутации) и механизма эволюции (естественный отбор).

Содержание

Введение……………………………………………………………………..……………….………….……3-4

Глава 1. Факторы эволюции: основные понятия и термины……………….……….5-7

Глава 2. Факторы эволюции………………………………………..…………………...…………7-22

2.1. Наследственность и изменчивость…………………………………….……...…………7-10

2.2. Естественный отбор……………………………………………………………….…..………10-16

2.3. Борьба за существование………………………………………………………………...…16-17

2.4. Численность популяции и дрейф генов…………………………………….………..17-19

2.5. Изоляция…………………………………………………………………………….……..………..20-21

2.6. Миграции………………………………………………………………………………………..….21-22

Заключение……………………………………………………………………………………………...…….23

Список использованных источников…………………………………………………………….24

Введение

Теория эволюции занимает центральное положение в современной биологии , объединяя все ее области и являясь их общей теоретической основой. Не будет преувеличением сказать, что показателем научной зрелости конкретных биологических наук является, с одной стороны, их вклад в теорию эволюции, а с другой - степень использования выводов последней в их научной практике (для постановки задач, анализа полученных данных и построения частных теорий). В то же время теория эволюции имеет важнейшее общее мировоззренческое значение: определенное отношение к проблемам эволюции органического мира характеризует различные общие философские концепции (как материалистические, так и идеалистические).

Витализм - идеалистическое течение в биологии, допускающее наличие в организмах особой нематериальной жизненной силы.

Дарвинизм - теория эволюции (исторического развития) органического мира Земли, основанная на воззрениях Ч. Дарвина. Движущими силами эволюции, по Дарвину, являются наследственная изменчивость и естественный отбор. Изменчивость служит основой образования новых признаков в строении и функциях организмов, а наследственность закрепляет эти признаки. В результате борьбы за существование происходит преимущественно выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей, т. е. естественный отбор, следствием которого является возникновение новых видов. При этом существенно, что приспособленность организмов к окружающей среде носит относительный характер. Независимо от Дарвина к близким выводам пришел А. Уоллес.

Креационизм (от лат creatio - создаю) - учение о том, что все организмы были одновременно и независимо созданы Творцом в том виде, в каком они существуют сейчас.

Ламаркизм - первая целостная концепция эволюции живой природы, сформулированная Ж. Б. Ламарком. По Ламарку, виды животных и растений постоянно изменяются, усложняясь в своей организации в результате влияния внешней среды и некоего внутреннего стремления всех организмов к усовершенствованию. В дальнейшем ламаркизм подвергался резкой критике сторонниками дарвинизма, но вместе с тем находил поддержку в различных направлениях неоламаркизма.

Неоламаркизм - совокупность разнородных концепций в эволюционном учении, возникших во 2-й пол. 19 в. в связи с развитием отдельных положений ламаркизма. Неханоламаркизм приписывал ведущую роль в эволюции условиям внешней среды; ортоламаркизм усматривал основную причину развития во внутренних свойствах организмов, предопределяющих прямолинейный характер эволюции; психоламаркизм считал основным источником эволюции сознательные волевые акты организмов. Общее для этих всех концепций - признание наследования приобретенных признаков и отрицание формообразующей роли естественного отбора.

Номогенез (от греч. nomos - закон и...генез) - концепция биологической эволюции как процесса, протекающего по определенным внутренне запрограммированным закономерностям, не сводимым к воздействиям внешней среды.

Педоморфоз - способ эволюционных изменений организма, характеризующийся полной утратой взраслой стадии и соответствующим укорочением онтогенеза, в котором последней стадией становится стадия, бывшая ранее личиночной.

Преформизм (от лат. praeformo - предобразую) - учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающегося из него организма. Возник на базе господствовавшего в 17-18 вв. представления о преформации, согласно которому сформировавшийся организм якобы предобразован в яйце (овисты) или сперматозоиде (анималькулисты). Современная теория органического развития, допуская преформированные структуры (напр., ДНК), учитывает и эпигенетические факторы развития.

Теория катастроф (катастрофизм) (от греч. katastrophe - поворот, переворот) - геологическая концепция, согласно которой в истории Земли периодически повторяются события, внезапно изменяющие первично горизонтальное залегание горных пород, рельеф земной поверхности и уничтожающие все живое. Выдвинута в 1812 французским ученым Ж. Кювье для объяснения смены фаун и флор, наблюдаемых в геологических пластах. К концу XIX века катастроф теория потеряла свое значение.

Теория прерывистого равновесия (пунктуализм) - эволюционная концепция, направленная против представлений о непрерывном характере видообразования и единстве механизмов микро- и макроэволюции.

Тератогенез - возникновение уродств (уродов) в результате как ненаследственных изменений (различных нарушений зародышевого развития, вызванных повреждающим действием внешних факторов - тератогенов), так и наследственных (генетических) изменений - мутаций.

Трансформизм - представление об изменении и превращении органических форм, происхождении одних организмов от других. Термин "трансформизм" применяется преимущественно для характеристики взглядов на развитие живой природы философов и натуралистов додарвиновского периода (Ж. Л. Бюффон, Э. Ж. Сент-Илер и др.).

Эпигенез - учение, согласно которому в процессе зародышевого развития происходит постепенное и последовательное новообразование органов и частей зародыша из бесструктурной субстанции оплодотворенного яйца. Эпигенетические представления складывались главным образом в 17-18 вв. (У. Гарвей, Ж. Бюффон и особенно К. Ф. Вольф) в борьбе с преформизмом. Благодаря успехам цитологии и возникновению генетики выяснилось, что развитие организма определяется микроструктурами половых клеток, в которых заключена генетическая информация.

Теория эволюции (дарвинизм) - это тот раздел биологии, который в результате засилья догматических взглядов пострадал в советское время в такой же степени, как и генетика. В СССР было издано незначительное число пособий по дарвинизму и теории эволюции, тогда как на Западе проводились тщательные эксперименты по проверке положений Дарвина, издавались оригинально составленные пособия.

Эксперименты по проверке положений дарвинизма в XIX столетии подтвердили верность дарвиновского механизма эволюции. Дарвинизм стал теорией. Эта теория хорошо разработана, экспериментально проверена и подтверждена. Она постоянно совершенствуется и соответствует обнаруженным фактам, удовлетворительно их объясняет.

Современная теория эволюции представляет собой синтетическую науку, базирующуюся на всех науках биологического комплекса. Современная теория эволюции основана на учении Дарвина о происхождении жизни, возникновении разнообразия живой природы, адаптации и целесообразности у живых организмов, о возникновении человека, возникновении пород и сортов. Современный дарвинизм часто называют неодарвинизмом, синтетической теорией эволюции. Правильнее называть науку, изучающую процесс эволюции органического мира, эволюционной теорией.

Биология сегодня представляет собой сложную, очень дифференцированную науку, изучающую сущность и закономерности биологической формы движения материи. Отдельные биологические науки различаются как объектами исследований, так и комплексом изучаемых проблем. Многие проблемы, исследуемые специальными науками, имеют общебиологическое значение, но ни одна наука не может заменить дарвинизм - эволюционную теорию. Как и всякая наука, эволюционизм имеет свой объект и предмет исследования, свои методы исследования, свои цели и задачи. Объект исследования теории эволюции: организмы, популяции, виды. Предмет изучения теории эволюции: процесс эволюции живой природы.

Задачи теории эволюции: изучение проблемы происхождения жизни на Земле, выяснение причин эволюции, определение закономерностей исторического развития живой материи, исследование развития царств живой природы, изучение происхождения и эволюции человека, прогнозирование эволюционных, микроэволюционных процессов, разработка способов научного управления микроэволюционными процессами

Значение эволюционной теории

Эволюционная теория - наука об органической эволюции. Она представляет собой теоретическую основу биологии: современная биология воспринимает эволюционную теорию в качестве руководящего принципа. "В биологии ничего не имеет смысла как в свете эволюции" (Добжанский). Эрнст Майр: "Нет такой области в биологии, где теория эволюции не служила бы организующим принципом".

Благодаря теории эволюции, биология превратилась из кладовой фактов в подлинную науку, способную познать причинные связи между явлениями.

Теория эволюции - основа селекции. Характерный пример – доместикация такого вида, как лесной хорек (Mustela putorius) и появление его одомашненной формы – фретки. Она также широко используется в решении медицинских проблем.

Теория эволюции важна для понимания людьми процессов в природе, при организации и проведении природоохранных мероприятий. Стремительное изменение окружающей человека природы, вызванное его деятельностью, поставило проблему сохранения самой жизни на Земле. Теперь, когда осознано, что любым мероприятиям по освоению природных систем должно предшествовать экологическое обоснование, человечеству придется осознать и необходимость эволюционного анализа последствий вмешательства человека в природные объекты и процессы (смена биотопов, биоценозов, изменение состава биоценозов, изменение генофонда популяций). Изучение микроэволюционных процессов выявило значение минимальных численностей популяций. Оказалось, что сохранение числа особей в популяции менее определенного - минимального - числа, неизбежно ведет к вымиранию популяции из-за близкородственного спаривания.

Теория эволюции важна для выяснения причин устойчивости организмов против пестицидов.

Современное представление об эволюции живого позволяет улучшить генетико-селекционную работу по созданию новых пород и сортов.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1.Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2.Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3.В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4.Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.