Химическая эволюция определение. Химическая эволюция земли. Начальные этапы биологической эволюции
Химическая эволюция живого. Из водорода, азота и углерода при наличии свободной энергии на Земле должны были возникать сначала простые молекулы: аммиак, метан и подобные соединения. И дальнейшем эти несложные молекулы в первичном океане могли вступать в новые связи между собой и с другими веществами.
С особым успехом, видимо, протекали процессы роста молекул при наличии группы –N=C=N–. Эта группа таит в себе большие химические возможности к росту как за счет присоединения к атому углерода атома кислорода, так и путем реагирования с азотистым основанием.
С определенного этапа химической эволюции участие кислорода в этом процессе стало необходимым. В атмосфере Земли кислород мог накапливаться в результате разложения воды и водяного пара под действием ультрафиолетовых лучей Солнца . Для превращения восстановленной атмосферы первичной Земли в окисленную потребовалось не меньше 1–1,2 млрд лет (рис. 5.1). С накоплением в атмосфере кислорода восстановленные соединения должны были окисляться, а именно: NH 3 –до NO 3 , CH 4 – до CO 2 , H 2 S – до SO 3 . В ряде случаев при окислении CH 4 могли образоваться метиловый спирт, формальдегид, муравьиная кислота и т.д., котopые вместе с дождевой водой попадали в первичный океан. Эти вещества, вступая в реакции с аммиаком и цианистым водородом, могли дать начало аминокислотам и соединениям типа аденина.
Рис. 5.1. Эволюция биосферы и атмосферы (из Ю. Одума, 1975). Левая часть кривой должна быть продолжена, по-видимому, до 2,5 млрд лет.
В ходе таких и аналогичных им реакций воды первичного океана насыщались разнообразными веществами, образуя первичный бульон.
Возможность синтеза аминокислот и других низкомолекулярных органических соединений из неорганических элементов и соединений доказана экспериментально. Так, пропуская электрические разряды или ультрафиолетовое излучение через смесь газов метана и аммиака, при наличии водяного пара удастся получать такие сравнительно сложные соединения, как глицин, аланин, аспарагиновая кислота, γ-аминомасляная, янтарная и молочная кислоты и другие низкомолекулярные органические соединения всех четырех основных классов: аминокислоты, нуклеотиды, сахара и жирные кислоты. Возможность такого синтеза была доказана в многочисленных экспериментах с использованием других соотношений исходных газов и видов источника энергии.
Эксперименты в этом направлении оказались перспективными и для выяснения происхождения других веществ. Осуществлен синтез аденина, гуанина, аденозина, аденозинмонофосфата, аденозиндифосфата и аденозинтрифосфата. Путем реакции полимеризации из простых молекул могли быть образованы и более сложные молекулы – белки, липиды, нуклеиновые кислоты и их производные.
Не останавливаясь на других особенностях начальных стадий химической эволюции, заметим, что одной из наиболее важных ее ступеней следует признать объединение способности к самовоспроизведению полинуклеотидов с каталитической активностью полипептидов. При возникновении жизни необходимо было участие как полинуклеотидов, так и полипептидов. Свойства каждого из них нуждались в дополнении свойствами другого. Каталитические способности молекул РНК (А.С. Спирин), которые, вероятно, сыграли важную роль в ходе предбиологической эволюции, были усилены каталитическими функциями молекул белков. К тому же синтез самих белков путем удлинения пептидной цепочки не имел бы большого успеха без передачи стабильности хранением о нем «информации» в нуклеиновых кислотах. Наибольшие шансы на сохранение имели в ходе предбиологического отбора те комплексы, у которых способность к обмену веществ сочеталась со способностью к самовоспроизведению.
Для этого этапа предбиологической эволюции в качестве элементарного объекта эволюции выделяют фракцию макромолекул полинуклеотидов или полипептидов, а в качестве элементарной эволюционирующей единицы – устойчивый «коллектив» макромолекул (связанных между собой процессами синтеза, катализа и др.).
В дальнейшем усложнении обмена веществ в таких системах существенную роль должны были играть катализаторы (различные органические и неорганические вещества) и пространственно-временное разобщение начальных и конечных продуктов реакции. Вероятно, все это не могли возникнуть до появления мембран. Образование мембранной структуры считается одним из «трудных» этапов предбиологической эволюции. Хотя объединением полинуклеотидов и полипептидов в какой-то степени и была достигнута возможность самосборки системы, однако истинное существо не могло оформиться до возникновения мембранной структуры и ферментов.
Рис. 5.2. Возможные пути формирования: А – мембран при образовании коацерватов в первичном бульоне (из М. Кальвина, 1971); Б – образования митохондрий; В – образования клетки эукариот (по Е. Вольпе, 1981)
Биологические мембраны, как известно, составляют агрегаты белков и липидов, способные разграничить вещества от среды и придать упаковке молекул прочность. Мембраны могли возникнуть или в ходе формирования коацерватов (рис. 5.2), образующихся в воде при соприкосновении двух слабо взаимодействующих полимеров, или при адсорбции полимеров на поверхности глин (см. ниже).
Как отмечалось выше, основной особенностью современного уровня анализа химической формы материи является переход от третьей теоретической системы - учения о химических процессах - к четвертой, получившей название эволюционной химии. Само возникновение эволюционной химии стало результатом предшествующего пути развития, пройденного этой наукой. Оно подготовлено изучением и созданием все более сложных веществ и все более глубоким проникновением в законы их строения и механизмы изменений.
«Идея эволюции, развития в химии возникла, выкристаллизовалась не сразу. Первоначально она расплывалась, растворялась в общих представлениях об изменениях, превращениях веществ». До сих пор химию часто рассматривают как науку о составе, строении и свойствах химических соединений. «Химию можно определить как науку о веществах - об их строении, свойствах и реакциях, в результате которых одни вещества превращаются в другие», - считают Л. Поллинг и П. Поллинг. По мнению Ю.А. Жданова, в настоящее время» ее можно назвать наукой об атомно-молекулярной истории природных и искусственных тел. Эта история включает в себя космический круговорот веществ на Земле и в ее оболочках, на иных планетах, в межзвездной среде, где условия допускают существование молекулярных структур. Но в бесконечных циклах и круговоротах мы фиксируем вполне определенное направление, которое состоит в прогрессивной эволюции химической формы движения».
Идея перехода химического знания к эволюционной парадигме в своем наиболее абстрактном аспекте связана с общефилософской концепцией развитии как бесконечного восхождения от низшего к высшему, роста богатства содержания предметов и явлений. Эта интерпретация учения о развитии основана на большом ансамбле фактов из всех областей научного знания - физики, химии, биологии, наук об обществе. Факты показывают, например, что в известной нам части Вселенной действует ярко выраженная тенденция материальных объектов к усложнению, доминирующая над тенденциями деградации и распада. По подсчетам Г. Кастлера и Л. Блюменфельда, в случае равенства вероятности процессов упрощения и усложнения материи вероятность возникновения жизни из аминокислот, пиримидинов, пуринов, полифосфатов, сахаров и т.д. за 2 на 10 в 9-й степени лет развития Земли оказалась бы равной 10 в минус 255-й степени или даже 10 в минус 800-й, что делает это событие, по существу, невозможным. С точки зрения уровня квантово-механических процессов вероятность появления жизни оказывается практически равной нулю. Таким образом, направленность процесса развития материи в целом от низшего к высшему, от простого к сложному должна быть признана объективной закономерностью, изучение которой становится одной из главных задач научного знания на достаточно высокой ступени его развития. Именно такая ступень достигнута в настоящее время химической наукой.
Существует целый рад подходов к раскрытию механизмов развитии химического вещества. Так, Н.А. Будрейко высказывает соображения, согласно которым последовательность качественных и количественных изменений в гомологических рядах органических соединений (предельных углеводородов, спиртов, кислот и т.д.) уже выражает процесс развития веществ этих классов. Однако более детальное рассмотрение природы этих процессов показывает, что явления гомологии нельзя принимать за точную и репрезентативную модель химической эволюции. Количественное прибавление атомов в органических молекулах не является, строго говоря, реальным развитием, так как прогрессивная эволюция вещества не идет, например, от муравьиной кислоты к мелиссиновой. «Отдельные вещества данного класса гомологов (например, муравьиная, уксусная, пропионовая и т.д. кислоты) несомненно представляют собой внутреннее единство, но между ними не существует генетической связи, связи происхождения. Конечно, можно, скажем, получить из одной кислоты другую, но эти переходы множественны, произвольны и не заключают в себе какой-то внутренней линии развития». Значительным эволюционным содержанием обладает периодический закон Д.И. Менделеева. Однако это эволюционное содержание присутствует в нем в скрытом, имплицитном виде, так как периодичность в повторении свойств элементов сама по себе еще не является прямым проявлением прогрессивного развития (которое вовсе не направлено примитивным образом от водорода к трансурановым элементам). В современной химии начинают формулироваться также другие законы, более прямо и непосредственно описывающие процесс развития - например, закон возрастания абсолютной каталитической активности в теории саморазвития открытых каталитических систем А.П. Руденко, о которой пойдет речь ниже.
Перспективный путь исследования процессов химической эволюции основывается на анализе реакционной способности химических веществ как важнейшего проявления природы химического объекта.
Реакционная способность химических элементов (то есть их способность вступать в реакции с другими веществами) включает в себя две стороны: количественную и качественную. Количественная сторона реакционной способности - это легкость и быстрота образования связей, а также число атомов, которые может интегрировать данный элемент. Качественная сторона выражается в многообразии различных химических элементов, с которыми может вступать в реакции данный элемент, и многообразие образуемых ими соединений. Реакционная способность одного и того же элемента может оцениваться по-разному в зависимости от того, с какой точки зрения - качественной или количественной - мы будем подходить к ней. Так, с количественной точки зрения наибольшей реакционной способностью обладает фтор: он легко и быстро вступает в реакции со множеством веществ, является, например, единственным элементом, который окисляет кислород. Почти такой же активностью обладают другие галогены, все они в количественном плане намного активнее, чем элементы-органогены. Однако соединения, которые образуют галогены, в большинстве своем оказываются низкомолекулярными и обладают слабой реакционной способностью, которая ограничивает возможности дальнейших превращений. Элементы-органогены, наоборот, образуют огромное количество высокомолекулярных и очень активных соединений. Это объясняется прежде всего природой атомов углерода, их уникальной способностью образовывать сложные разветвленные цепи, обладать разными степенями окисления в составе одной и той же молекулы. Благодаря этому они могут создавать чрезвычайно сложные органические вещества. Следовательно, с качественной стороны углерод превосходит по реакционной способности все остальные химические элементы.
Качественная сторона реакционной способности выражается не только в непосредственно получаемых продуктах, но и во всем наборе отдаленных, конечных результатов реакции. В оценке реакционной способности химических веществ необходимо, таким образом, учитывать весь набор возможностей дальнейших превращений, которым они располагают. Рассматриваемая в этом аспекте реакционная способность выступает как показатель возможностей дальнейшего развития, связанного с тем или иным химическим элементом (соединением), как его эволюционный потенциал, или потенциал развития. По своему эволюционному потенциалу реакционная способность элементов-органогенов намного превосходит реакционные способности всех других элементов. Только соединения углерода, имеющие наибольший эволюционный потенциал, способны вывести химическую форму материи за ее собственные пределы и стать основой для возникновения жизни. Главный «соперник» углерода - кремний, которому иногда приписывают гипотетическую способность создавать химическую структуру для «кремниевой жизни» во Вселенной, не может образовать стабильного аналога даже простейшей уксусной кислоты. Возможность возникновения на основе кремния веществ, сопоставимых по сложности с белками и нуклеиновыми кислотами, представляется в современной химии скорее фантастической, чем реальной.
Понятие эволюционного потенциала служит конкретизацией, дальнейшим углублением понятия реакционной способности под углом зрения теории развития. Эволюционный потенциал химического элемента или соединения - это внутренняя, глубинная сторона его реакционной способности, характеризующая фонд возможностей дальнейшего изменения и развития. Это понятие аналогично понятиям эволюционного потенциала в физических, биологических и социальных науках. В процессах изменения любой формы материи сокращение эволюционного потенциала свидетельствует о том, что данное направление развития является не основным, магистральным, а тупиковым. Так, в химии затухание эволюционного потенциала наблюдается в гомологических радах, высшие члены которых (стеарин, воск, парафин) становятся чрезвычайно похожими друг на друга по химической инертности. Гомологический ряд с его строгой периодичностью ведет, по выражению Ю.А. Жданова, в «химический тупик». Наиболее эволюционно перспективными оказываются не гигантские монотонные цепи, а реакции другого рода, происходящие в коллоидных растворах и каталитических системах, к которым мы вернемся ниже.
В химии ярко проявляется одна из общих закономерностей материального мира - неравномерность распределения интенсивности процесса развития в пространстве и во времени. Преобладание прогрессивного направления развития в живой природе не означает, что все биологические виды во все эпохи эволюционируют с одинаковой интенсивностью. Идея общественного прогресса также не подразумевает, что все человеческие индивиды и все социальные структуры постоянно находятся в состоянии прогрессивного развития. Аналогичным образом современная химия обнаруживает в природе два существенно различных типа реакций. Первый из них не включает в себя в непосредственном виде процессы эволюции веществ, второй, наоборот, закладывает основы для эволюционных изменений.
Первая группа реакций характеризуется коренным изменением природы реагирующей молекулы, ее трансформацией в совершенно новое состояние. Гегель называл подобные процессы движением от «одного» к «другому» - старое качество здесь просто теряется, а не аккумулируется, не «снимается». Такие реакции типичны для неорганических веществ (кислота и щелочь превращаются в соль, кислород и водород образуют воду), но они встречаются и в органической химии. В то же время среди органических соединений становятся более распространенными процессы, при которых молекула не исчезает полностью, а лишь модифицируется, сохраняя некоторые черты исходного типа. Это встречается при реакциях замещения одного атома в молекуле на другой, при таутомерных перегруппировках, при рацемизации оптически активных соединений (рацемизация - возникновение такой смеси изомеров оптически активного вещества, которая теряет оптическую активность). Фактически в этих случаях начинает формироваться черта, получившая полное развитие позже, в биологической форме материи - возникает устойчивая индивидуальность, способная сохранить себя в ходе химических превращений. Особенно важно то, что органические молекулы под внешним воздействием могут вообще химически не изменяться, а лишь переходить в другое состояние в результате перераспределения энергии, возбуждения, поворотов отдельных групп, обратимой миграции некоторых атомов, образования временных межатомных связей и т.п.
Таким образом, химический индивид приобретает способность изменить свою природу, сохранив себя. На данном этапе развития материи становится хорошо заметен диалектический процесс отрицания отрицания. Слабые и эфемерные физические силы, проявляющие себя при взаимодействии частиц и лишь слегка модифицирующие молекулу при сохранении ее химической структуры, накапливаются в макромолекулах и их комплексах. Эти силы формируют специфическую структуру живого, включающую фермент-субстратные агрегаты, межмолекулярные образования нуклеопротеидов, гликолепидов, комплементарные соответствия в двойной спирали ДНК, взаимодействия ДНК, РНК и белков. Все эти слабые физические взаимодействия определяются водородными связями, полярными, диполь-дипольными и вандерваальсовыми силами, которые предваряют химический процесс, готовят его, но еще не исчерпывают.
химия естествознание эволюционный материя
По мнению большинства ученых (в первую очередь астрономов и геологов), Земля сформировалась как небесное тело около 5 млрд лет т.н. путем конденсации частиц вращавшегося вокруг Солнца газопылевого облака.
Под влиянием сил сжатия частицы, из которых формируется Земля, выделяют огромное количество тепла. В недрах Земли начинаются термоядерные реакции. В результате Земля сильно разогревается. Таким образом, 5 млрд лет т.н. Земля представляла собой несущийся в космическом пространстве раскаленный шар, температура поверхности которою достигала 4000-8000°С (рис. 2.4.1.1).
Постепенно, за счет излучения тепловой энергии в космическое пространство, Земля начинает остывать. Около 4 млрд лет т.н. Земля остывает настолько, что на ее поверхности формируется твердая кора; одновременно из ее недр вырываются легкие, газообразные вещества, поднимающиеся вверх и формирующие первичную атмосферу. По составу первичная атмосфера существенно отличалась от современной. Свободный кислород в атмосфере древней Земли, по-видимому, отсутствовал, а в ее состав входили вещества в восстановленном состоянии, такие, как водород (Н 2), метан (СН 4), аммиак (NH 3), пары воды (Н 2 О), а возможно, также азот (N 2), окись и двуокись углерода (СО и С0 2).
Восстановительный характер первичной атмосферы Земли чрезвычайно важен для зарождения жизни, поскольку вещества в восстановленном состоянии обладают высокой реакционной способностью и в определенных условиях способны взаимодействовать друг с другом, образуя органические молекулы. Отсутствие в атмосфере первичной Земли свободного кислорода (практически весь кислород Земли был связан в виде окислов) также является важной предпосылкой возникновения жизни, поскольку кислород легко окисляет и тем самым разрушает органические соединения. Поэтому при наличии в атмосфере свободного кислорода накопление на древней Земле значительного количества органических веществ было бы невозможно.
Около 5 млрд лет т.п. - возникновение Земли как небесного тела; температура поверхности - 4000-8000°С
Около 4 млрд лет т.н. - формирование земной коры и первичной атмосферы
При температуре 1000°С - в первичной атмосфере начинается синтез простых органических молекул
Энергию для синтеза дают:
Температура первичной атмосферы ниже 100°С - формирование первичного океана -
Синтез сложных органических молекул - биополимеров из простых органических молекул:
простые органические молекулы - мономеры
сложные органические молекулы - биополимеры
Рис. 2.1. Основные этапы химической эволюции
Когда температура первичной атмосферы достигает 1000°С, в ней начинается синтез простых органических молекул, таких, как аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты, простые сахара, многоатомные спирты, органические кислоты и др. Энергию для синтеза поставляют грозовые разряды, вулканическая деятельность, жесткое космическое излучение и, наконец, ультрафиолетовое излучение Солнца, от которого Земля еще не защищена озоновым экраном, причем именно ультрафиолетовое излучение ученые считают основным источником энергии для абиогенного (т.е. проходящею без участия живых организмов) синтеза органических веществ.
Признанию и широкому распространению теории А.И. Опарина во многом способствовало то, что процессы абиогенного синтеза органических молекул легко воспроизводятся в модельных экспериментах.
Возможность синтеза органических веществ из неорганических была известна с начала 19 в. Уже в 1828 г. выдающийся немецкий химик Ф. Вёлер синтезировал органическое вещество - мочевину из неорганическою - циановокислого аммония. Однако возможность абиогенного синтеза органических веществ в условиях, близких к условиям древней Земли, была впервые показана в опыте С. Миллера.
В 1953 г. молодой американский исследователь, студент- дипломник Чикагского университета Стенли Миллер воспроизвел в стеклянной колбе с впаянными в нес электродами первичную атмосферу Земли, которая, по мнению ученых того времени, состояла из водорода метана СН 4 , аммиака NH, и паров воды Н 2 0 (рис. 2.4.1.2). Через эту газовую смесь С. Миллер в течение недели пропускал электрические разряды, имитирующие грозовые. По окончании эксперимента в колбе были обнаружены α-аминокислоты (глицин, аланин, аспарагин, глутамин), органические кислоты (янтарная, молочная, уксусная, гликоколовая), у-оксимасляная кислота и мочевина. При повторении опыта С. Миллеру удалось получить отдельные нуклеотиды и короткие полинуклеотидные цепочки из пяти-шести звеньев.
Рис. 2.2. Установка С. Миллера
В дальнейших опытах по абиогенному синтезу, проводимых различными исследователями, использовались не только электрические разряды, но и другие виды энергии, характерные для древней Земли, - космическое, ультрафиолетовое и радиоактивное излучения, высокие температуры, присущие вулканической деятельности, а также разнообразные варианты газовых смеси, имитирующих первичную атмосферу. В результате был получен практически весь спектр органических молекул, характерных для живого: аминокислоты, нуклеотиды, жироподобные вещества, простые сахара, органические кислоты.
Более того, абиогенный синтез органических молекул может происходить на Земле и в настоящее время (например, в процессе вулканической деятельности). При этом в вулканических выбросах можно обнаружить не только синильную кислоту HCN, являющуюся предшественником аминокислот и нуклеотидов, но и отдельные аминокислоты, нуклеотиды и даже такие сложные по строению органические вещества, как порфирины. Абиогенный синтез органических веществ возможен не только на Земле, но и в космическом пространстве. Простейшие аминокислоты обнаружены в составе метеоритов и комет.
Когда температура первичной атмосферы опустилась ниже 100°С, на Землю обрушились горячие дожди и появился первичный океан. С потоками дождя в первичный океан поступали абиогенно синтезированные органические вещества, что превратило его, но образному выражению английского биохимика Джона Холдейна, в разбавленный «первичный бульон». По-видимому, именно в первичном океане начинаются процессы образования из простых органических молекул - мономеров сложных органических молекул - биополимеров (см. рис. 2.4.1.1).
Однако процессы полимеризации отдельных нуклеогидов, аминокислот и Сахаров - это реакции конденсации, они протекают с отщеплением воды, следовательно, водная среда способствует не полимеризации, а, напротив, гидролизу биополимеров (т.е. разрушению их с присоединением воды).
Образование биополимеров (в частности, белков из аминокислот) могло происходить в атмосфере при температуре около 180°С, откуда они смывались в первичный океан с атмосферными осадками. Кроме того, возможно, на древней Земле аминокислоты концентрировались в пересыхающих водоемах и полимеризовались в сухом виде под действием ультрафиолетового света и тепла лавовых потоков.
Несмотря на то что вода способствует гидролизу биополимеров, в живой клетке синтез биополимеров осуществляется именно в водной среде. Этот процесс катализируют особые белки-катализаторы - ферменты, а необходимая для синтеза энергия выделяется при распаде аденозинтрифосфорной кислоты - АТФ. Возможно, синтез биополимеров в водной среде первичного океана катализировался поверхностью некоторых минералов. Экспериментально показано, что раствор аминокислоты аланина может полимеризоваться в водной среде в присутствии особого вида глинозема. При этом образуется пептид полиаланин. Реакция полимеризации аланина сопровождается распадом АТФ.
Полимеризация нуклеотидов проходит легче, чем полимеризация аминокислот. Показано, что в растворах с высокой концентрацией солей отдельные нуклеотиды самопроизвольно полимеризуются, превращаясь в нуклеиновые кислоты.
Жизнь всех современных живых существ - это процесс непрерывного взаимодействия важнейших биополимеров живой клетки - белков и нуклеиновых кислот.
Белки - это «молекулы-рабочие», «молекулы-инженеры» живой клетки. Характеризуя их роль в обмене веществ, биохимики часто используют такие образные выражения, как «белок работает», «фермент ведет реакцию».Важнейшая функция белков- каталитическая . Как известно, катализаторы - это вещества, которые ускоряют химические реакции, но сами в конечные продукты реакции не входят.Бачки-катализаторы называются ферментами. Ферменты в согни и тысячи раз ускоряют реакции обмена веществ. Обмен веществ, а значит, и жизнь без них невозможны.
Нуклеиновые кислоты - это «молекулы-компьютеры», молекулы - хранители наследственной информации. Нуклеиновые кислоты хранят информацию не обо всех веществах живой клетки, а только о белках. Достаточно воспроизвести в дочерней клетке белки, свойственные материнской клетке, чтобы они точно воссоздали все химические и структурные особенности материнской клетки, а также свойственный ей характер и темпы обмена веществ. Сами нуклеиновые кислоты также воспроизводятся благодаря каталитической активности белков.
Таким образом, тайна зарождения жизни - это тайна возникновения механизма взаимодействия белков и нуклеиновых кислот. Какими же сведениями об этом процессе располагает современная наука? Какие молекулы явились первичной основой жизни - белки или нуклеиновые кислоты?
Ученые полагают, что несмотря на ключевую роль белков в обмене веществ современных живых организмов, первыми «живыми» молекулами были не белки, а нуклеиновые кислоты, а именно рибонуклеиновые кислоты (РНК).
В 1982 г. американский биохимик Томас Чек открыл автокаталитические свойства РНК. Он экспериментально показал, что в среде, содержащей в высокой концентрации минеральные соли, рибонуклеотиды спонтанно (самопроизвольно) полимеризуются, образуя полинуклеотиды - молекулы РНК. На исходных поли- нуклеотидных цепях РНК, как на матрице, путем спаривания комплементарных азотистых оснований образуются РНК-ко- пии. Реакция матричного копирования РНК катализируется исходной молекулой РНК и не требует участия ферментов либо других белков.
Дальнейшие события достаточно хорошо объясняются процессом, который можно было бы назвать «естественным отбором» на уровне молекул. При самокопировании (самосборке) молекул РНК неизбежно возникают неточности, ошибки. Содержащие ошибки копии РНК снова копируются. При повторном копировании вновь могут возникнуть ошибки. В результате популяция молекул РНК на определенном участке первичного океана будет неоднородна.
Поскольку параллельно с процессами синтеза идут и процессы распада РНК, в реакционной среде будут накапливаться молекулы, обладающие либо большей стабильностью, либо лучшими автокаталитическими свойствами (т.е. молекулы, которые быстрее себя копируют, быстрее «размножаются»).
На некоторых молекулах РНК, как на матрице, может происходить самосборка небольших белковых фрагментов - пептидов. Вокруг молекулы РНК образуется белковый «чехол».
Наряду с автокаталитическими функциями Томас Чек обнаружил у молекул РНК и явление самосплайсинга. В результате самосплайсинга участки РНК, не защищенные пептидами, самопроизвольно удаляются из РНК (они как бы «вырезаются» и «выбрасываются»), а оставшиеся участки РНК, кодирующие белковые фрагменты, «срастаются», т.е. самопроизвольно объединяются в единую молекулу. Эта новая молекула РНК уже будет кодировать большой сложный белок (рис. 2.4.1.3).
По-видимому, первоначально белковые чехлы выполняли в первую очередь, защитную функцию, предохраняя РНК от разрушения и повышая тем самым ее стабильность в растворе (такова функция белковых чехлов и у простейших современных вирусов).
Очевидно, что на определенном этапе биохимической эволюции преимущество получили молекулы РНК, кодирующие не только защитные белки, но и белки-катализаторы (ферменты), резко ускоряющие скорость копирования РНК. По-видимому, именно таким образом и возник процесс взаимодействия белков и нуклеиновых кислот, который мы в настоящее время называем жизнью.
В процессе дальнейшего развития, благодаря появлению белка с функциями фермента - обратной транскриптазы, на одно- цепочечных молекулах РНК стали синтезироваться состоящие из двух цепей молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Отсутствие у дезоксирибозы ОН-группы в 2" положении делает молекулы ДНК более стабильными по отношению к гидролитическому расщеплению в слабощелочных растворах, а именно слабощелочной была реакция среды в первичных водоемах (эта реакция среды сохранилась и в цитоплазме современных клеток).
Где же происходило развитие сложного процесса взаимодействия белков и нуклеиновых кислот? По теории А.И. Опарина, местом зарождения жизни стали так называемые коацерватные капли.
Рис. 2.3.Гипотеза возникновения взаимодействия белков и нуклеиновых кислот:
а) в процессе самокопирования РНК накапливаются ошибки (1 - нуклеотиды, соответствующие исходной РНК; 2 - нуклеотиды, не соответствующие исходной РНК, - ошибки в копировании); б) на часть молекулы РНК за счет ее физико-химических свойств «налипают» аминокислоты (3 - молекула РНК; 4 - аминокислоты), которые, взаимодействуя друг с другом, превращаются в короткие белковые молекулы - пептиды.
В результате свойственного молекулам РНК самосплайсинга незащищенные пептидами участки молекулы РНК разрушаются, а оставшиеся «срастаются» в единую молекулу, кодирующую крупный белок.
В результате возникает молекула РНК, покрытая белковым чехлом (сходное строение имеют и наиболее примитивные современные вирусы, например вирус табачной мозаики)
Явление коацервации состоит в том, что в некоторых условиях (например, в присутствии электролитов) высокомолекулярные вещества отделяются от раствора, но не в форме осадка, а в виде более кон центрирован но го раствора - коацервата. При встряхивании коацерват распадается на отдельные мелкие капельки. В воде такие капли покрываются стабилизирующей их гидратной оболочкой (оболочкой из молекул воды) - рис. 2.4.1.4.
Коацерватные капли обладают некоторым подобием обмена веществ: иод воздействием чисто физико-химических сил они могут избирательно впитывать из раствора некоторые вещества и выделять в окружающую среду продукты их распада. За счет избирательного концентрирования веществ из окружающей среды они могут расти, а но достижении определенного размера начинают «размножаться», отпочковывая маленькие капельки, которые, в свою очередь, могут расти и «почковаться».
Возникшие в результате концентрирования белковых растворов коацерватные капли в процессе перемешивания под действием волн и ветра могут покрываться оболочкой из липи- дов: одинарной, напоминающей мицеллы мыла (при однократном отрыве капли от поверхности воды, покрытой липидным слоем), либо двойной, напоминающей клеточную мембрану (при повторном падении капли, покрытой однослойной липидной мембраной, на липидную пленку, покрывающую поверхность водоема - рис. 2.4.1.4).
Процессы возникновения коацерватных капель, их роста и «почкования», а также «одевания» их мембраной из двойного липидного слоя легко моделируются в лабораторных условиях.
Для коацерватных капель также существует процесс «естественного отбора», при котором в растворе сохраняются наиболее стабильные капли.
Несмотря на внешнее сходство коацерватных капель с живыми клетками, у коацерватных капель отсутствует главный признак живого - способность к точному самовоспроизведению, самокопированию. Очевидно, предшественниками живых клеток явились такие коацерватные капли, в состав которых вошли комплексы молекул-репликаторов (РНК или ДНК) и кодируемых ими белков. Возможно, комплексы РНК-белок длительное время существовали вне коацерватных капель в виде так называемого «свободноживущего гена», а возможно, их формирование проходило непосредственно внутри некоторых коацерватных капель.
Рис 2.4.Возможный путь перехода от коацерватных капель к примитивным клешам:
а) образование коацсрвата; 6) стабилизация коацерватных капель в водном растворе; в) - формирование вокруг капли двойного липидного слоя, похожего на клеточную мембрану: 1 - коацерватная капля; 2 - мономолекулярный слой липида на поверхности водоема; 3 - формирование вокруг капли одинарного липидного слоя; 4 - формирование вокруг капли двойного липидного слоя, похожего на клеточную мембрану; г) - коацерватная капля, окруженная двойным липидным слоем, с вошедшим в ее состав белково-нуклеотидным комплексом - прообраз первой живой клетки
Исключительно сложный, не до конца понятный современной науке процесс возникновения жизни на Земле прошел с исторической точки зрения чрезвычайно быстро. Уже 3,5 млрд лет т.н. химическая эволюция завершилась появлением первых живых клеток и началась биологическая эволюция.
Химическая эволюция - процесс необратимых изменений, приводящий к появлению новых химических соединений - продуктов, более сложных и высокоорганизованных по сравнению с исходными веществами. Эти процессы стали активно и целенаправленно исследовать в 1970-е гг. в связи с изучением проблемы постоянно усложняющихся химических процессов до уровня, способствовавшего возникновению живого вещества на Земле. Интерес к этим процессам восходит к давним попыткам понять, как из неорганической материи возникает органическая, а далее и жизнь. Первым осознал высокую упорядоченность и эффективность химических процессов в живых организмах основатель органической химии Й.Я. Берцелиус (конец XVIII - начало XIX в.). Он установил, что основой лабораторий живого организма является биокатализ. Большое значение каталитическому опыту живой природы придавалось и в XX в. Так, академик Н.Н. Семенов рассматривал химические процессы, протекающие в тканях растений и животных, как своеобразное «химическое производство» живой природы.
Кратко рассмотрим этапы химической эволюции. Вероятно, следует признать, что она началась с появлением простейшего носителя - атома. Согласно концепции Большого взрыва, существующие сейчас, химические элементы возникли в процессе эволюции Вселенной от сверхплотного и сверхгорячего состояния до современного мира звезд и галактик. Предполагается, что первыми образовались простейшие атомы (вернее, их ядра) водорода. Приблизительно через 1 с после Большого взрыва плотность материи уменьшилась до 1 т/см 3 , температура - до 100 млрд К, а диаметр вырос до 1500 млрд км. Вещество находилось в состоянии полностью ионизированной плазмы, состоящей из нуклонов (протонов и нейтронов) и электронов. Еще через 10 с, когда температура понизилась до 10 млрд К, появились условия для протекания ядерной реакции образования дейтронов - ядер дейтерия (тяжелого водорода).
Однако при этой температуре равновесие данной реакции сильно сдвинуто влево (оно сдвигается вправо только при температуре 1млрд К - примерно через 100 с после Большого взрыва), и дейтроны не могли накапливаться, так как они при этих условиях превращаются в ядра гелия (эта схема вполне удовлетворительно объясняет количество гелия в нашей Вселенной). На дозвездной стадии развития материи ядра других химических элементов не образуются, поскольку плотность и температура расширяющейся Вселенной быстро падают. При этом процесс образования 4 Не (цифра слева вверху - относительная атомная масса, т.е. масса атома, выраженная в атомных единицах массы, которая составляет 1/12 массы изотопа углерода с массовым числом 12- 1,6605655(86)10"27 кг), начавшись приблизительно через 2 мин. после Большого взрыва, прекращается уже к концу 4-й минуты. При остывании Вселенной до температуры 3500 К (приблизительно через 1 млн. лет) происходит рекомбинация ядер гелия и оставшихся ядер водорода с электронами: образуются атомы гелия и водорода - исходный материал для межзвездного газа и звездных систем.
Дальнейший синтез химических элементов продолжается в недрах звезд при повышении температуры. В процессе конденсации в протозвезду межзвездного газа, состоящего из водорода и гелия, в результате гравитационного сжатия температура повышается и снова становится возможной реакция образования гелия из водорода. Этот этап характеризуется температурами, не превышающими 20 106 К.
После ядер гелия Не наиболее устойчивыми являются ядра 12 С и 16 О. Термоядерная эпоха образования таких ядер (Т < 100 млн К) наступает после того, как на первом этапе истощается, «выгорает» водород. В эту эпоху в плотных выгоревших ядрах звезд-гигантов возможно непосредственное образование углерода и кислорода (не атомов, а ядер). Дальнейшее слияние ядер гелия приводит к образованию 20 Ne, 24 Mg и т.п. Более поздняя ядерная эпоха, когда обеспечивается температура до 1 млрд. К, характеризуется «горением» углерода. При этом образуются ядра вплоть до 27 А1 и 28 Si. Выше 30 млрд. К в реакцию вступают более тяжелые ядра, начиная с кремния 32 Si. В условиях складывающегося при этом термодинамического равновесия синтезируются элементы вплоть до железа и атомы близких ему элементов, ядра которых являются самыми стабильными ядрами. При этом достигается минимум энергии всей системы, и более тяжелые ядра не синтезируются. Получение элементов с большими атомными номерами осуществляется по другому механизму - последовательный захват ядрами нейтронов и последующий 3-распад. В подобных процессах в качестве самого тяжелого может получиться нуклид l81 Bi. Ядра, более тяжелые, чем 181 Bi, синтезируются во время взрывов новых и сверхновых звезд в условиях огромной плотности нейтронных потоков, когда возможен захват ядрами нейтронов не по одному, а группами.
Можно с большой долей вероятности предположить, что в Солнечной системе сменилось несколько этапов ядерного синтеза. Сравнение химического состава Солнца и химического состава звездного вещества позволяет заключить, что все описанные выше процессы синтеза ядер имели место в Солнечной системе, причем первоначальная масса образовавшейся в нашем участке Галактики звезды превышала критическую (равную 1,44 массы Солнца), и она оказалась неустойчивой. Под действием гравитационного притяжения протозвезда сжималась, ее температура повышалась, обеспечивая первые этапы ядерного синтеза. Выделяющаяся при этом энергия оказалась слишком велика, вследствие чего через некоторое время происходил взрыв и образовывались ядра самых тяжелых элементов. Масса звезды уменьшалась за счет выброса вещества. Этот процесс повторялся неоднократно до тех пор, пока масса центральной массивной звезды не стала ниже критического предела. Такой механизм обеспечивает интервал времени, достаточный для химической, геолого-географической и биологической эволюции.
В настоящее время многие исследователи полагают, что планеты Солнечной системы образовались из солнечной материи, выброшенной из Солнца, когда оно становилось сверхновой звездой. Охлаждение образовавшейся вокруг Солнца дискообразной газовой туманности дало возможность для соединения атомов в молекулы, т.е. началась собственно химическая эволюция.
Молекулы не могли образоваться при звездных температурах, когда большинство атомов существует в виде многозарядных ионов (например, в солнечной короне при 1 млн. К атомы железа являются ионами Fe 13+). Двухатомные молекулы обнаружены в спектрах лишь наиболее холодных звезд с температурой поверхности 2000-3000 К (оксиды Al, Mg, Ti, Zr, С, Si и некоторые другие двухатомные молекулы с наиболее прочной химической связью). При этом в межзвездном пространстве присутствует большое количество молекул, в том числе достаточно сложных. Предполагается, что состав указанных молекул соответствует составу первых молекул, образовавшихся в результате охлаждения звездного вещества. Найдены и другие молекулы, но в значительно меньших количествах.
Когда температура протопланетной туманности понизилась до 1000-1800 К, начали конденсироваться, т.е. становиться жидкими и твердыми, самые тугоплавкие вещества, в частности образовались капельки железа, а впоследствии и силикатов (солей кремниевых кислот).
При температурах 400-1000 К конденсировались другие металлы и их соединения с серой и кислородом. Застывшие капли силикатного материала в виде хондр (маленьких сферических тел) образовали, по-видимому, при последующем сгущении множество астероидов - первичных тел хондритовых метеоритов. Можно предположить, что в результате дифференциации первичного газа под действием солнечного ветра (истечения плазмы солнечной короны в межпланетное пространство) и градиента температур атомы наиболее легких элементов были отброшены на периферию Солнечной системы и расположенные ближе к Солнцу планеты земного типа возникли путем сгущения наиболее высокотемпературной фракции с повышенным содержанием железа.
С формированием Земли как планеты на химическую эволюцию стала оказывать действие эволюция Земли. Это влияние выражалось (и выражается в настоящее время) в изменении концентрационного распределения химических элементов в теле Земли и по ее оболочкам (в атмосфере, гидросфере, коре, мантии, ядре), а также в создании условий (температура, давление) для образования новых веществ.
Конечно, при этом имело место и обратное воздействие. Образование новых веществ и появление возможностей для новых химических процессов вызывали формирование новых геологических образований, например осадочных пород. Таким образом, геологическая и химическая эволюции протекают в значительной степени совместно, взаимно влияя друг на друга. Химическая эволюция привела к появлению жизни. Это произошло благодаря развитию не веществ, а химических систем и процессов, в них происходящих.
- 215.50 КбХимическая эволюция
Также этими терминами обозначается теория возникновения и развития тех молекул, которые имеют принципиальное значение для возникновения и развития живого вещества.
Всё, что известно о химизме вещества, позволяет ограничить проблему химической эволюции рамками так называемого «водно-углеродного шовинизма», постулирующего, что жизнь в нашей Вселенной представлена в единственно возможном варианте: в качестве «способа существования белковых тел», осуществимого благодаря уникальному сочетанию полимеризационных свойств углерода и деполяризующих свойств жидко-фазной водной среды, как совместно необходимых и/или достаточных(?) условий для возникновения и развития всех известных нам форм жизни. При этом подразумевается, что, по крайней мере, в пределах одной сформировавшейся биосферы может существовать только один, общий для всех живых существ данной биоты код наследственности, но пока остается открытым вопрос, существуют ли иные биосферы вне Земли и возможны ли иные варианты генетического аппарата.
Также неизвестно, когда и где началась химическая эволюция. Возможны любые сроки по окончании второго цикла звёздообразования, наступившего после конденсации продуктов взрывов первичных сверхновых звезд, поставляющих в межзвездное пространство тяжелые элементы (с атомной массой более 26). Второе поколение звёзд, уже с планетными системами, обогащенными тяжёлыми элементами, которые необходимы для реализации химической эволюции появилось через 0,5-1,2 млрд лет после Большого взрыва. При выполнении некоторых вполне вероятных условий, для запуска химической эволюции может быть пригодна практически любая среда: глубины океанов, недра планет, их поверхности, протопланетные образования и даже облака межзвёздного газа, что подтверждается повсеместным обнаружением в космосе методами астрофизики многих видов органических веществ - альдегидов, спиртов, сахаров и даже аминокислоты глицина, которые вместе могут служить исходным материалом для химической эволюции, имеющей своим конечным результатом возникновение жизни.
Методология исследования химической эволюции (теория)
Исследование химической эволюции осложняется тем, что в настоящее время знания о геохимических условиях древней Земли не являются достаточно полными.
Поэтому, кроме геологических, привлекаются также астрономические данные. Так, условия на Венере и Марсе рассматривают как близкие к тем, что были на Земле на различных этапах её эволюции.
Основные данные о химической эволюции получены в результате модельных экспериментов, в ходе которых удалось получить сложные органические молекулы при имитации различных химических составов атмосферы, гидросферы и литосферы и климатических условий.
На основе имеющихся данных был выдвинут ряд гипотез о конкретных механизмах и непосредственных движущих силах химической эволюции.
Абиогенез
Абиогене́з - образование органических соединений, распространённых в живой природе, вне организма без участия ферментов.
В широком смысле абиогенез - возникновение живого из неживого, то есть исходная гипотеза современной теории происхождения жизни
Существует также теория гиперциклов; согласно которой первые проявления жизни были соответственно в виде гиперциклов - комплекса сложных каталитических реакций, продукты выхода которых являются катализаторами для последующих реакций.
В 2008 году американские биологи сделали важный шаг к пониманию начальных этапов зарождения жизни. Им удалось создать «протоклетку» с оболочкой из простых липидов и жирных кислот, способную втягивать из окружающей среды активированные нуклеотиды - «кирпичики», необходимые для синтеза ДНК . В 2011 году японские ученые сообщили, что им удалось создать синтетическую клетку с оболочкой и элементами ДНК внутри, способную к размножению при нагревании "первичного бульона" до 94 градусов по Цельсию.
Эволюция
Биологическая эволюция - естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.
Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. В данный момент общепринятой является синтетическая теория эволюции (СТЭ), являющаяся развитием теории Дарвина. СТЭ позволяет объяснить связь субстрата эволюции (гены) и механизма эволюции (естественный отбор). В рамках СТЭ эволюция представляет собой процесс изменения наследственных черт в популяциях организмов в течение времени, превышающего продолжительность жизни одного поколения.
Чарльз Дарвин первым сформулировал теорию эволюции путем естественного отбора. Эволюция путем естественного отбора - это процесс, который следует из трех фактов о популяциях: 1) рождается больше потомства, чем может выжить; 2) у разных организмов разные черты, что приводит к различиям в выживаемости и вероятности оставить потомство; 3) эти черты - наследуемые. Таким образом, в следующем поколении увеличится количество таких особей, черты которых, способствуют выживанию и размножению в этой среде. Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.
Несмотря на неоднозначное восприятие в обществе, факт эволюции является одним из наиболее доказанных в биологии. Открытия в эволюционной биологии оказали огромное влияние не только на традиционные области биологии, но и на другие академические дисциплины, такие как антропология и психология.
Введение
Эволюция происходит в течении периода времени превышающего срок жизни одного поколения и заключается в изменении наследуемых черт организма. Первым этапом этого процесса является изменение частот аллелей генов в популяции. В идеальной популяции, в которой отсутствует влияние внешней среды, дрейф и поток генов, согласно закону Харди-Вайнберга частота аллелей будет неизменна от поколения к поколению. Мутации увеличивают изменчивость в популяции за счет появления новых аллельных вариантов генов - мутационной изменчивости. Кроме мутационной, также есть комбинативная изменчивость, обусловленная рекомбинацией, но она не приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Ещё одним фактором приводящим к изменению частот аллелей является поток генов.
Два других фактора эволюции - естественный отбор и дрейф генов «сортируют» созданную мутациями и потоком генов изменчивость приводя к установлению новой частоты аллелей в популяции. Дрейф генов - вероятностный процесс изменения частот генов и наиболее ярко проявляется в популяциях относительно небольшого размера. Дрейф может приводить к полному исчезновению определенных аллелей из популяции. Естественный отбор является главным творческим фактором эволюции. Под его действием особи с определенным фенотипом (и определенным набором наследственных черт) будут более успешны чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство. Таким образом, в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Взаимное влияние дрейфа и естественного отбора однозначно оценить сложно, но в целом, вероятно, оно зависит от размера популяции и интенсивности отбора. Кроме выше названных факторов важное значение может иметь и горизонтальный перенос генов, который может приводить к появлению совершенно новых, для данного организма генов.
Естественный отбор повышает приспособленность организмов, приводя к формированию адаптаций. Протекающие в течении длительного времени эволюционные процессы могут привести как к образованию новых видов и их дальнейшей дивергенции, так и к вымиранию целых видов.
Наследственность
Наследственность - это свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных признаков организма. Примером наследственного признака у человека может служить коричневый цвет глаз, унаследованный от одного из родителей. Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность всех генов организма образует его генотип.
Наследуемость также может встречаться и в более крупных масштабах. Например, экологическое наследование посредством строительства ниши. Таким образом, потомки наследуют не только гены, но и экологические особенности местообитания, созданного активностью из предков. Другими примерами наследования, не находящегося под контролем генов, может служить наследование культурных черт и симбиогенез.
Изменчивость
Фенотип организма обусловлен его генотипом и влиянием окружающей среды. Существенная часть вариаций фенотипов в популяциях вызвана в различиях их генотипов. В СТЭ эволюция определяется как изменение с течением времени генетической структуры популяций. Частота одной из аллелей изменяется, становясь более-менее распространенной среди других форм этого гена. Действующие силы эволюции ведут к изменениям в частоте аллели в одну или в другую стороны. Изменение исчезает, когда новая аллель достигает точки фиксации - целиком заменяет предковую аллель или исчезает из популяции.
Изменчивость складывается из мутаций, потока генов и рекомбинации генетического материала. Изменчивость также увеличивается за счет обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий, гибридизация у растений. Несмотря на постоянные увеличение изменчивости за счет этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида. Однако даже сравнительно небольшие изменения в генотипе могут вызвать огромные различия в фенотипе, например, геномы шимпанзе и людей различаются всего на 5 %.
Мутации
Случайные мутации постоянно происходят в геномах всех организмов. Эти мутации создают генетическую изменчивость. Мутации - изменения в последовательности ДНК. Они вызваны радиацией, вирусами, транспозонами, мутагенными веществами, а также ошибками, происходящими во время репликации ДНК или мейоза. Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Исследования, проведенные на дрозофиле, показали, что, если мутация изменяет белок, производимый геном, то примерно в 70 % случаев это будет иметь вредные воздействия, а в остальных случаях нейтральные или слабоположительные. Для уменьшения негативного эффекта мутаций в клетках существует механизмы репарации ДНК. Оптимальный уровень мутаций - это баланс между высоким уровнем вредных мутаций и затратами на поддержание системы репарации. У РНК-вирусов уровень мутабильности высокий, что, видимо, является преимуществом, помогая избегать защитных ответов иммунной системы.
Мутации могут вовлекать большие участки хромосом. Например, при дупликации, которая вызывает появление дополнительных копий гена в геноме. Эти копии становятся основным материалом для возникновения новых генов. Это важный процесс, поскольку новые гены развиваются в пределах семейства генов от общего предка.
Рекомбинация
У бесполых организмов гены во время размножения не могут смешиваться с генами других особей. В отличие от них, у организмов с половым размножением потомство получает случайные смеси хромосом своих родителей. Это происходит за счет процесса гомологичной рекомбинации в ходе которого происходит обмен участков двух гомологичных хромосом. При рекомбинации не происходит изменения частоты аллелей, но происходит образование их новых комбинаций. Таким образом, половое размножение обычно увеличивает наследственную изменчивость и может ускорять темп эволюции организма. Однако, бесполое размножение зачастую выгодно и может развиваться у животных с половым размножением. Это может позволить двум наборам аллелей в геноме дивергировать с приобретением новых функций.
Рекомбинация позволяет наследоваться независимо даже аллелям, которые находятся близко друг от друга в ДНК. Однако, уровень рекомбинации низок - примерно две рекомбинации на хромосому за поколение.
Поток генов
Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями. Поток генов может осуществляться за счет миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов, либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмов.
Степень влияние потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения, одна из них, что поток генов может иметь значительное влияние на крупных популяционных системах, гомогенизируя их и, соответственно, действую против процессов видообразования; вторая, что скорости потока генов достаточно, только для воздействия на локальные популяции.
Механизмы эволюции
Естественный отбор
Эволюция посредством естественного отбора - это процесс, при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку следует из таких фактов как:
- Наследственные изменения существуют в популяциях организмов;
- Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
- Эти потомки различаются тем, что имеют различную выживаемость и способность размножаться.
Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.
Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако, главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность). Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа:
Описание работы
Химическая эволюции или пребиотическая эволюция - первый этап эволюции жизни, в ходе которого органические, пребиотические вещества возникли из неорганических молекул под влиянием внешних энергетических и селекционных факторов и в силу развертывания процессов самоорганизации, свойственных всем относительно сложным системам, которыми бесспорно являются все углерод-содержащие молекулы.
