Интенсивный круговорот веществ характерен для экосистемы. Круговорот веществ в природе. Они такие разные

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, биологический (биотический), развивающийся на основе большого и состоящий в непрерывном, циклическом, но неравномерном во времени и пространстве, и сопровождающийся более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного уровня организации (рис. 12.7).

Рис. 12.7. Принципиальная схема биологического (биотического)

круговорота (по К. Ф. Реймерсу, 1990)

Оба круговорота взаимно связаны и представляют как бы единый процесс. Подсчитано, что весь кислород, содержащийся в атмосфере, оборачивается через организмы (связывается при дыхании и высвобождается при фотосинтезе) за 2000 лет, углекислота атмосферы совершает круговорот в обратном направлении за 300 лет, а все воды на Земле разлагаются и воссоздаются путем фотосинтеза и дыхания за 2 000 000 лет (рис. 12.8).

Взаимодействие абиотических факторов и живых организмов экосистемы сопровождается непрерывным круговоротом вещества между биотопом и биоценозом в виде чередующихся то органических, то минеральных соединений. Обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой, различные стадии которого происходят внутри экосистемы, называют биогеохимическим круговоротом, или биогеохимическим циклом.

Существование подобных круговоротов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость: удивительное постоянство процентного содержания различных элементов. Здесь действует принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.

Рассмотрим более подробно основные биохимические круговороты.

Рис. 12.8. Круговороты воды, кислорода и углекислого

газа (по П. Клауду и А. Джибору, 1972)

Круговорот воды. Самый значительный по переносимым массам и по затратам энергии круговорот на Земле - это планетарный гидрологический цикл - круговорот воды (рис. 12.9).

Рис. 12.9. Общая схема круговорота воды (по Ф. Рамаду, 1981)

Примечание: цифры - толщина слоя в метрах

Каждую секунду в него вовлекается 16,5 млн м 3 воды и тратится на это более 40 млрд МВт солнечной энергии (Т. А. Акимова, В.В. Хаскин, 1994). Но данный круговорот - это не только перенос водных масс. Это фазовые превращения, образование растворов и взвесей, выпадение осадков, кристаллизация, процессы фотосинтеза, а также разнообразные химические реакции. В этой среде возникла и продолжается жизнь. Вода - основной элемент, необходимый для жизни. Количественно это самая распространенная неорганическая составляющая живой материи. У человека вода составляет 63% массы тела, грибов - 80%, растений - 80-90%, а у некоторых медуз - 98%.

Вода, как мы увидим несколько позднее, участвующая в биологическом круговороте и служащая источником водорода и кислорода, составляет лишь небольшую часть своего общего объема.

В жидком, твердом и парообразном состояниях вода присутствует во всех трех главных составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере, литосфере. Все воды объединяются общим понятием «гидросферы». Составные части гидросферы связаны между собой постоянным обменом и взаимодействием. Вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образует малый круговорот. Когда водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, круговорот становится значительно сложнее. При этом часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоками, завершая тем самым большой круговорот.

Над океанами выпадает 7/9 общего количества осадков, а над континентами 2/9. Замкнутая, бессточная часть суши в 3,5 раза беднее осадками, чем периферийная часть суши. Вода, выпавшая на сушу, в процессе фильтрации через почву обогащается минеральными и органическими веществами, образуя подземные воды. Вместе с поверхностными стоками она поступает в реки, а затем в океаны. Поступление воды в Мировой океан (осадки, приток речных вод) и испарение с его поверхности составляет 1260 мм в год.

Несмотря на относительно малую толщину слоя водяного пара в атмосфере (0,03 м), именно атмосферная влага играет основную роль в циркуляции воды и ее биогеохимическом круговороте. В целом для всего земного шара существует один источник притока воды - атмосферные осадки и один источник расхода - испарение, составляющее 1030 мм в год. В жизнедеятельности растений огромная роль воды принадлежит осуществлению процессов фотосинтеза (важнейшее звено биологического круговорота) и транспирации. Подсчитано, что 1 га елового леса на влажной почве за год транспирирует около 4000 м 3 воды, что эквивалентно 378 мм осадков. Суммарное испарение, или масса воды, испаряемой древесной или травянистой растительностью, испарившейся с поверхности почвы, играет важную роль в круговороте воды на континентах. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани растений в процессе транспирации, привносят минеральные соли, необходимые для жизнедеятельности самих растений.

Данные по круговороту воды на земном шаре позволяют вычислить активность водообмена в различных частях гидросферы (табл. 12.2).

Таблица 12.2

Активность водообмена в гидросфере (по М. И. Львовичу, 1986)

Наиболее замедленной частью круговорота воды является деятельность полярных ледников. Круговорот здесь совершается за 8,0 тыс. лет, что отражает медленное движение и процесс таяния ледниковых масс. Подземные воды обновляются за 5,0 тыс. лет, воды океанов - за 3,0 тыс. лет, атмосферные воды - за 10 суток. Наибольшей активностью обмена, после атмосферной влаги, отличаются речные воды, которые сменяются в среднем каждые 11 суток. Чрезвычайно быстрая возобновляемость основных источников пресных вод и опреснение вод в процессе круговорота являются отражением глобального процесса динамики вод на земном шаре. Происходящий в природе круговорот самоочищающейся воды - вечное движение, обеспечивающее жизнь на Земле.

Пресной воды на Земле очень мало. Вместе с зоной активного водоснабжения подземными водами это лишь 300 млн км 3 , причем 97% находится в ледниках Антарктиды, Гренландии, в полярных зонах и горах. Однако естественный круговорот воды гарантирует, что без воды Земля не останется.

Биотический (биологический) круговорот. Под биотическим (биологическим) круговоротом понимается циркуляция веществ между почвой, растениями, животными и микроорганизмами (рис. 12.10). По определению Н. П. Ремезова, Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич, биотический (биологический) круговорот - это поступление химических элементов из почвы, воды и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их обратно в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав экосистемы (Н. Ф. Реймерс, 1990).

Рис. 12.10. Биотический (биологический) круговорот веществ

в экосистеме (по А. И. Воронцову, Н. 3. Харитоновой, 1979)

Сейчас же мы представим биотический круговорот в циклической форме (рис. 12.11).

Рис. 12.10. Структурные циклы биотического круговорота

(по Т. А. Акимовой, В. В. Хаскину, 1994)

Пояснения: внутреннее малое кольцо - первичный биотический круговорот с участием примитивных продуцентов (П) и редуцентов-деструкторов (Д); Р - растения; Т - первичные консументы (растительноядные животные); X, и X, - вторичные и третичные консументы (хищники). Все циклы замыкаются редуцентами

Первичный биотический круговорот по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину (1994) состоял из примитивных одноклеточных продуцентов (П) и редуцентов-деструкторов (Д). Микроорганизмы способны быстро размножаться и приспосабливаться к разным условиям, например, использовать в своем питании всевозможные субстраты - источники углерода. Высшие организмы такими способностями не обладают. В целостных экосистемах они могут существовать в виде надстройки на фундаменте микроорганизмов.

Вначале развиваются многоклеточные растения (Р) - высшие продуценты. Вместе с одноклеточными они создают в процессе фотосинтеза органическое вещество, используя энергию солнечного излучения. В дальнейшем подключаются первичные консументы - растительноядные животные (Т), а затем и плотоядные консументы. Нами был рассмотрен биотический круговорот суши. Это в полной мере относится и к биотическому круговороту водных экосистем, например океана.

Все организмы занимают определенное место в биотическом круговороте и выполняют свои функции по трансформации достающихся им ветвей потока энергии и по передаче биомассы. Всех объединяет, обезличивает их вещества и замыкает общий круг система одноклеточных редуцентов (деструкторов). В абиотическую среду биосферы они возвращают все элементы, необходимые для новых и новых оборотов.

Следует подчеркнуть наиболее важные особенности биотического круговорота.

Фотосинтез относится к мощному естественному процессу, вовлекающему ежегодно в круговорот огромные массы вещества биосферы и определяющему ее высокий кислородный потенциал. Он выступает регулятором основных геохимических процессов в биосфере и фактором, определяющим наличие свободной энергии верхних оболочек земного шара. Фотосинтез представляет собой химическую реакцию, которая протекает, как известно, за счет солнечной энергии при участии хлорофилла зеленых растений:

nCO 2 + nH 2 О + энергия -> С n H 2n O n + nO 2

За счет углекислоты и воды синтезируется органическое вещество и выделяется свободный кислород. Прямыми продуктами фотосинтеза являются различные органические соединения, а в целом процесс фотосинтеза носит довольно сложный характер.

Глюкоза является простейшим продуктом фотосинтеза, образование которой совершается следующим путем:

6СО 2 + 6Н 2 O -> С 6 Н 12 O 6 + 6O 2 .

Помимо фотосинтеза с участием кислорода (так называемый кислородный фотосинтез) следует остановиться и на бескислородном фотосинтезе, или хемосинтезе (рис. 12.12).

К хемосинтезирующим организмам относятся нитрификаторы, карбоксидобактерии, серобактерии, тионовые железобактерии, водородные бактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть NH 3 , NO 2 , CO, H 2 S, S, Fe 2+ , H 2 . Некоторые виды - облигатные хемолитоавтотрофы, другие - факультативные. К последним относятся карбоксидобактерии и водородные бактерии. Хемосинтез характерен для глубоководных гидротермальных источников.

Рис. 12.12. Схема фотосинтеза у растений, водорослей и бактерий

Фотосинтез происходит за немногим исключением на всей поверхности Земли, создает огромный геохимический эффект и может быть выражен как количество всей массы углерода, вовлекаемой ежегодно в построение органического - живого вещества всей биосферы. В общий круговорот материи, связанной с построением путем фотосинтеза органического вещества, вовлекаются и такие химические элементы, как N, P, S, а также металлы - К, Са, Mg, Na, Al.

При гибели организма происходит обратный процесс - разложение органического вещества путем окисления, гниения и т. д. с образованием конечных продуктов разложения. Следовательно, общую реакцию фотосинтеза можно выразить в глобальном масштабе следующим образом:

mCO 2 + nH 2 O C m ×n(H 2 O) + mO 2.

В биосфере Земли этот процесс приводит к тому, что количество биомассы живого вещества приобретает тенденцию к определенному постоянству. Биомасса экосферы (2×10 12 т) на семь порядков меньше массы земной коры (2×10 19 т). Растения Земли ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 1,6×10 11 т, или 8% биомассы экосферы. Деструкторы, составляющие менее 1% суммарной биомассы организмов планеты, перерабатывают массу органического вещества, в 10 раз превосходящую их собственную биомассу. В среднем период обновления биомассы равен 12,5 годам. Допустим, что масса живого вещества и продуктивность биосферы были такими же от кембрия до современности (530 млн лет), то суммарное количество органического вещества, которое прошло через глобальный биотический круговорот и было использовано жизнью на планете, составит 2×10 12 ×5,3×10 8 /12,5 =8,5×10 19 т, что в 4 раза больше массы земной коры. По поводу данных расчетов Н. С. Печуркин (1988) писал: «Мы можем утверждать, что атомы, составляющие наши тела, побывали в древних бактериях, и в динозаврах, и в мамонтах».

Закон биогенной миграции атомов В. И. Вернадского гласит: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О 2 , СО 2 , Н 2 и т. д.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории».

В. И. Вернадский в 1928-1930 гг. в своих глубоких обобщениях относительно процессов в биосфере дал представление о пяти основных биогеохимических функциях живого вещества.

Первая функция - газовая. Большинство газов верхних горизонтов планеты порождено жизнью. Подземные горючие газы являются продуктами разложения органических веществ растительного происхождения, захороненных ранее в осадочных толщах. Наиболее распространенный - это болотный газ - метан (СН 4 ,).

Вторая функция - концентрационная. Организмы накапливают в своих телах многие химические элементы. Среди них на первом месте стоит углерод. Содержание углерода в углях по степени концентрации в тысячи раз больше, чем в среднем для земной коры. Нефть - концентратор углерода и водорода, так как имеет биогенное происхождение. Среди металлов по концентрации первое место занимает кальций. Целые горные хребты сложены остатками животных с известковым скелетом. Концентраторами кремния являются диатомовые водоросли, радиолярии и некоторые губки, йода - водоросли ламинарии, железа и марганца - особые бактерии. Позвоночными животными накапливается фосфор, сосредотачиваясь в их костях.

Третья функция - окислительно-восстановительная. В истории многих химических элементов с переменной валентностью она играет важную роль. Организмы, обитающие в разных водоемах, в процессе своей жизнедеятельности и после гибели регулируют кислородный режим и тем самым создают условия, благоприятные для растворения или же осаждения ряда металлов с переменной валентностью (V, Mn, Fe).

Четвертая функция - биохимическая. Она связана с ростом, размножением и перемещением живых организмов в пространстве. Размножение приводит к быстрому распространению живых организмов, «расползанию» живого вещества в разные географические области.

Пятая функция - это биогеохимическая деятельность человечества, охватывающая все возрастающее количество вещества земной коры для нужд промышленности, транспорта, сельского хозяйства. Данная функция занимает особое место в истории земного шара и заслуживает внимательного отношения и изучения. Таким образом, все живое население нашей планеты - живое вещество - находится в постоянном круговороте биофильных химических элементов. Биологический круговорот веществ в биосфере связан с большим геологическим круговоротом (рис. 12.13).

В Ы М Ы ВА Н И Е

Рис. 12.13. Взаимосвязь малого биологического круговорота

веществ в биосфере с большим геологическим круговоротом

Поскольку речь идет о колоссальном числе индивидуальных участников этих процессов, которые не сопряжены жесткими функциональными связями, то пригнанность компонентов биотического круговорота - явление совершенно исключительное. Круговорот полностью замкнут (Т.А. Акимова, В.В. Хаскин, 1994), когда существует точное равенство сумм прямых и обратных расходов: . Если же в каком-то из процессов наблюдаются прирост или утечка («дефект замкнутости») Dq, то замкнутость круговорота выражается так:

(12.1)

Величина разомкнутости круговорота:

(12.2)

Эти величины можно выразить и иначе, сопоставляя продолжительность поддержания равенства расходов Т со временем исчерпания резервуара DТ при полной остановке процесса наполнения:

. (12.3)

Соответственно:

(12.4)

Несомненно, высокий уровень системной организации и регуляции мог быть выработан и отшлифован миллиардолетней эволюцией.

Биологический круговорот различается в разных природных зонах и классифицируется по комплексу показателей: биомассе растениq, опаду, подстилке, количеству закрепленных в биомаcсе элементов и т. д. (табл. 12.3.)

Таблица 12.3

Показатели биологического круговорота в разных природных зонах (по Родину и Базилевич, 1965)

Показатели	Тундра		Лесная зона		Степи		Пустыни
	арктическая	кустарничко-	ельники	дубравы	луговые	сухие	полу-кустар- ничко-	эфемеровополукустарниковые
Биомасса, ц/га Доля подземных органов, % Опад, зеленые части, ц/га Подстилка, войлок, ц/га Подстилочно-опадочный коэффициент (ПОК)

Общая биомасса наиболее высока в лесной зоне, а доля подземных органов в лесах наименьшая. Это подтверждает индекс интенсивности биологического круговорота - величина отношения массы подстилки к той части опада, которая ее формирует (табл. 12.4).

Таблица 12.4

Индекс интенсивности биологического круговорота

Круговорот углерода. Из всех биогеохимических циклов круговорот углерода, без сомнения, самый интенсивный. С высокой скоростью углерод циркулирует между различными неорганическими средствами и через посредство пищевых сетей внутри сообществ живых организмов (рис. 12.14).

Рис. 12.14. Круговорот углерода (по И. П. Герасимову, 1980)

В круговороте углерода определенную роль играют СО и СО 2 . Часто в биосфере Земли углерод представлен наиболее подвижной формой СО 2 . Источником первичной углекислоты биосферы является вулканическая деятельность, связанная вековой дегазацией мантии и нижних горизонтов земной коры.

Миграция СО 2 в биосфере протекает двумя путями.

Первый путь заключается в поглощении его в процессе фотосинтеза с образованием глюкозы и других органических веществ, из которых построены все растительные ткани. В дальнейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных живых существ экосистемы. Следует заметить, что вероятность отдельно взятого углерода «побывать» в течение одного цикла в составе многих организмов мала, потому что при каждом переходе с одного трофического уровня на другой велика возможность, что содержащая его органическая молекула будет расщеплена в процессе клеточного дыхания для получения энергии. Атомы углерода при этом вновь поступают в окружающую среду в составе углекислого газа, таким образом завершив один цикл и приготовившись начать следующий. В пределах суши, где имеется растительность, углекислый газ атмосферы в процессе фотосинтеза поглощается в дневное время. В ночное время часть его выделяется растениями во внешнюю среду. С гибелью растений и животных на поверхности происходит окисление органических веществ с образованием СО 2 .

Атомы углерода возвращаются в атмосферу и при сжигании органического вещества. Важная и интересная особенность круговорота углерода состоит в том, что в далекие геологические эпохи, сотни миллионов лет назад, значительная часть органического вещества, созданного в процессах фотосинтеза, не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась в литосфере в виде ископаемого топлива; нефти, угля, горючих сланцев, торфа и др. Это ископаемое топливо добывается в огромных количествах для обеспечения энергетических потребностей нашего индустриального общества. Сжигая его, мы в определенном смысле завершаем круговорот углерода.

По второму пути миграция углерода осуществляется созданием карбонатной системы в различных водоемах, где СО 2 переходит в Н 2 СО 3 , НСО 1 3 , СО 2 3 . С помощью растворенного в воде кальция (или магния) происходит осаждение карбонатов (СаСО 3) биогенным и абиогенным путями. Образуются мощные толщи известняков. По А. Б. Ронову, отношение захороненного углерода в продуктах фотосинтеза к углероду в карбонатных породах составляет 1:4. Существует наряду с большим круговоротом углерода и ряд малых его круговоротов на поверхности суши и в океане.

В целом же без антропогенного вмешательства содержание углерода в биогеохимических резервуарах: биосфере (биомасса+почва и детрит), осадочных породах, атмосфере и гидросфере, - сохраняется с высокой степенью постоянства. По Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину (1994), постоянный обмен углеродом, с одной стороны, между биосферой, а с другой - между атмосферой и гидросферой, обусловлен газовой функцией живого вещества - процессами фотосинтеза, дыхания и деструкции, и составляет около 6×10 10 т/год. Существует поступление углерода в атмосферу и гидросферу и при вулканической деятельности в среднем 4,5×10 6 т/год. Общая масса углерода в ископаемом топливе (нефть, газ, уголь и др.) оценивается в 3,2×10 15 т, что соответствует средней скорости накопления 7 млн т/год. Это количество по сравнению с массой циркулирующего углерода незначительное и как бы выпадало из круговорота, терялось в нем. Отсюда степень разомкну-гости (несовершенства) круговорота составляет 10 - 4 , или 0,01%, а соответственно степень замкнутости - 99,99%. Это означает, с одной стороны, что каждый атом углерода принимал участие в цикле десятки тысяч раз, прежде чем выпал из круговорота, оказался в недрах. А с другой стороны - потоки синтеза и распада органических веществ в биосфере с очень высокой точностью подогнаны друг к другу.

В. Г. Горшковым (1988) на основе расчетов делается важное заключение: «Потоки синтеза и разложение органических веществ совпадают с точностью 10" 4 и скоррелированы с точностью 10 -4 . Скоррелированность потоков синтеза и распада с указанной точностью доказывает наличие биологической регуляции окружающей среды, ибо случайная связь величин с такой точностью в течение миллионов лет невероятна».

В постоянном круговороте находится 0,2% мобильного запаса углерода. Углерод биомассы обновляется за 12, атмосферы - за восемь лет. Огромный контраст между краткостью данных периодов, постоянством и возрастом биосферы подтверждает высочайшую сбалансированность «мира углерода».

Круговорот кислорода. Кислород (О 2) играет важную роль в жизни большинства живых организмов на нашей планете. В количественном отношении это главная составляющая живой материи. 349

Например, если учитывать воду, которая содержится в тканях, то тело человека содержит 62,8% кислорода и 19,4% углерода. В целом в биосфере этот элемент по сравнению с углеродом и водородом является основным среди простых веществ. В пределах биосферы происходит быстрый обмен кислорода с живыми организмами или их остатками после гибели. Растения, как правило, производят свободный кислород, а животные являются его потребителями путем дыхания. Будучи самым распространенным и подвижным элементом на Земле, кислород не лимитирует существование и функции экосферы, хотя доступность кислорода для водных организмов может временно и ограничиться. Круговорот кислорода в биосфере необычайно сложен, так как с ним в реакцию вступает большое количество органических и неорганических веществ. В результате возникает множество эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой или между гидросферой и двумя этими средами. Круговорот кислорода в некотором отношении напоминает обратный круговорот углекислого газа. Движение одного происходит в направлении, противоположном движению другого (рис. 12.15).

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами происходит сравнительно быстро. Так, для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2000 лет. В наше время фотосинтез и дыхание в природных условиях, без учета деятельности человека, с большой точностью уравновешивают друг друга. В связи с этим накопления кислорода в атмосфере не происходит, и его содержание (20,946%) остается постоянным.

Рис. 12.15. Круговорот кислорода (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

В верхних слоях атмосферы при действии ультрафиолетовой радиации на кислород образуется озон - О 3:

hv -> О 2 « 2О; О + О « О 3 ; DН = +141,9 кДж/моль.

Здесь hv - квант света с длиной волны не более 225 нм.

На образование озона тратится около 5% поступающей к Земле солнечной энергии - около 8,6×10 15 Вт. Реакции легко обратимы. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Средняя концентрация озона в атмосфере составляет около 10 -6 об. %; максимальная концентрация О 3 -до 4×10 -6 об. % достигается на высотах 20-25 км (ТА. Акимова, В.В. Хаскин (1998).

Озон служит своеобразным УФ-фильтром: задерживает значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей. Вероятно, образование озонового слоя было одним из условий выхода жизни из океана и заселения суши.

Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т. п. Эта масса составляет 590×10 14 т пpoтив39×10 14 т киcлopoдa, который циркулирует в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в континентальных и океанических водах.

Круговорот азота. Азот - незаменимый биогенный элемент, так как он входит в состав белков и нуклеиновых кислот. Круговорот азота один из самых сложных, поскольку включает как газовую, так и минеральную фазу, и одновременно самых идеальных круговоротов (рис. 12.16).

Рис. 12.16. Круговорот азота (по Ф. Рамаду, 1981)

Круговорот азота тесно связан с круговоротом углерода. Как правило, азот следует за углеродом, вместе с которым он участвует в образовании всех протеиновых веществ.

Атмосферный воздух, содержащий 78% азота, является неисчерпаемым резервуаром. Однако основная часть живых организмов не может непосредственно использовать этот азот. Он должен быть предварительно связан в виде химических соединений. Например, для усвоения азота растениями необходимо, чтобы он входил в состав ионов аммония (NH 4 +) или нитрата (NO 3 -).

Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы денитрофицирующих бактерий, а бактерии-фиксаторы вместе с сине-зелеными водорослями (цианофитами) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты.

Важную роль в превращении газообразного азота в аммонийную форму в ходе так называемой азотофиксации играют бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений. Растения обеспечивают бактерий местообитанием и пищей (сахара), получая взамен от них доступную форму азота. По пищевым цепям органический (входящий в состав органических молекул) азот передается от бобовых другим организмам экосистемы. В процессе клеточного дыхания белки и другие содержащие азот органические соединения расщепляются, азот выделяется в среду большей частью в аммонийной форме (NH 4 +). Некоторые бактерии способны переводить ее и в нитратную (NO 3 -) форму. Отметим, что обе эти формы азота усваиваются любыми растениями. Азот, таким образом, совершает круговорот как минеральный биоген. Однако такая минерализация обратима, так как почвенные бактерии постоянно превращают нитраты снова в газообразный азот.

В водной среде также существуют различные виды нитрофи-цирующих бактерий, но главная роль в фиксации атмосферного азота здесь принадлежит многочисленным видам способных к фотосинтезу сине-зеленых водорослей из родов Anabaena, Nostoc, Frichodesmium и др.

Круговорот азота четко прослеживается и на уровне деструкторов. Протеины и другие формы органического азота, содержащиеся в растениях и животных после их гибели, подвергаются воздействию гетеротрофных бактерий, актиномицетов, грибов (биоредуцирующих микроорганизмов), которые вырабатывают необходимую им энергию восстановлением этого органического азота, преобразуя его таким образом в аммиак.

В почвах происходит процесс нитрификации, состоящий из цепи реакций, где при участии микроорганизмов осуществляется окисление иона аммония (МН 4 +) до нитрита (NO 2 -) или нитрита до нитрата (NО 3 -). Восстановление нитритов и нитратов до газообразных соединений молекулярного азота (N 2) или окиси азота (N 2 O) составляет сущность процесса денитрификации.

Образование нитратов неорганическим путем в небольших количествах постоянно происходит и в атмосфере: путем связывания атмосферного азота с кислородом в процессе электрических разрядов во время гроз, а затем выпадением с дождями на поверхность почвы.

Еще одним источником атмосферного азота являются вулканы, компенсирующие потери азота, выключенного из круговорота при седиментации или осаждении его на дно океанов.

В целом же среднее поступление нитратного азота абиотического происхождения при осаждении из атмосферы в почву не превышает 10 кг (год/га), свободные бактерии дают 25 кг (год/га), в то время как симбиоз Rhizobium с бобовыми растениями в среднем продуцирует 200 кг (год/га). Преобладающая часть связанного азота перерабатывается денитрифицирующими бактериями в N и вновь возвращается в атмосферу. Лишь около 10% аммонифицированного и нитрифицированного азота поглощается из почвы высшими растениями и оказывается в распоряжении многоклеточных представителей биоценозов.

Круговорот фосфора. Круговорот фосфора в биосфере связан с процессами обмена веществ в растениях и животных. Этот важный и необходимый элемент протоплазмы, содержащийся в наземных растениях и водорослях 0,01-0,1%, животных от 0,1% до нескольких процентов, циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями (рис. 12.17).

Рис. 12.17. Круговорот фосфора (по Ф. Рамаду, 1981)

Однако фосфор в отличие от других биофильных элементов в процессе миграции не образует газовой формы. Резервуаром фосфора является не атмосфера, как у азота, а минеральная часть литосферы. Основными источниками неорганического фосфора являются изверженные породы (апатиты) или осадочные породы (фосфориты). Из пород неорганический фосфор вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах. Попадая в экосистемы суши, почву, фосфор поглощается растениями из водного раствора в виде неорганического фосфатиона (РО 4 3-) и включается в состав различных органических соединений, где он выступает в форме органического фосфата. По пищевым цепям фосфор переходит от растений к другим организмам экосистемы. Химически связанный фосфор попадает с остатками растений и животных в почву, где вновь подвергается воздействию микроорганизмов и превращается в минеральные ортофосфаты, а в дальнейшем происходит повторение цикла.

В водные экосистемы фосфор переносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают фосфатами океаны. В соленых морских водах фосфор переходит в состав фитопланктона, служащего пищей другим организмам моря, в последующем накапливаясь в тканях морских животных, например рыб. Часть соединений фосфора мигрирует в пределах небольших глубин, потребляясь организмами, другая часть теряется на больших глубинах. Отмершие остатки организмов приводят к накоплению фосфора на разных глубинах. Отсюда следует, что фосфор, попадая в водоемы тем или иным путем, насыщает, а нередко и перенасыщает их экосистемы. Частичный возврат фосфатов на сушу связан с поднятием земной коры выше уровня моря. Определенное количество фосфора переносится на сушу морскими птицами, а также благодаря рыболовству. Птицы отлагают фосфор на отдельных островах в виде гуано.

При рассмотрении круговорота фосфора в масштабе биосферы за сравнительно короткий период можно отметить, что он полностью не замкнут. Механизм возвращения фосфора из океанов на сушу в естественных условиях совершенно не способен компенсировать потери этого элемента на седиментацию.

Круговорот серы. Существуют многочисленные газообразные соединения серы, такие, как сероводород H-S и сернистый ангидрид SO 2 . Однако преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде.

Основной источник серы, доступный живым организмам, - сульфаты (SO 4 ,). Доступ неорганической серы в экосистеме облегчает хорошая растворимость многих сульфатов в воде. Растения, поглощая сульфаты, восстанавливают их и вырабатывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин), играющие важную роль в выработке третичной структуры протеинов при формировании дисульфидных мостиков между различными зонами полипептидной цепи.

Подробная схема круговорота серы приведена на рис. 12.18.

Здесь хорошо просматриваются многие основные черты биогеохимического круговорота.

1. Обширный резервный фонд в почве и отложениях, меньший в атмосфере.

2. Ключевую роль в быстро обменивающемся фонде играют специализированные микроорганизмы, выполняющие определенные реакции окисления или восстановления. Благодаря процессам окисления и восстановления происходит обмен серы между доступными сульфатами (SO 4) и сульфидами железа, находящимися глубоко в почве и осадках. Специализированные микроорганизмы выполняют реакции: H 2 S -> S -> SO 4 - бесцветные, зеленые и пурпурные серобактерии; SO 4 -> H 2 S (анаэробное восстановление сульфата) - Desulfovibrio; H 2 S -> SO 4 (аэробное окисление сульфида) - тиобациллы; органическая S в SO 4 и H 2 S - аэробные и анаэробные гетеротрофные микроорганизмы соответственно. Первичная продукция обеспечивает включение сульфата в органическое вещество, а экскреция животными служит путем возвращения сульфата в круговорот.

3. Микробная регенерация из глубоководных отложений, приводящая к движению вверх газовой фазы H 2 S.

Рис. 12.18. Круговорот серы (по Ф. Рамаду, 1981)

4. Взаимодействие геохимических и метеорологических процессов - эрозия, осадкообразование, выщелачивание, дождь, абсорбация-десорбция и др. - с такими биологическими процессами, как продукция и разложение.

5. Взаимодействие воздуха, воды и почвы в регуляции кругом ворота в глобальном масштабе.

В целом экосистеме по сравнению с азотом и фосфором требуется меньше серы. Отсюда сера реже является лимитирующим фактором для растений и животных. Вместе с тем круговорот серы относится к ключевым в общем процессе продукции и разложения биомассы. К примеру, при образовании в осадках сульфидов железа фосфор из нерастворимой формы переводится в растворимую и становится доступным для организмов. Это подтверждение того, как один круговорот регулируется другим.

Предыдущая

Благодаря пищевым цепям, в экосистеме, наряду с перемещением энергии, происходит и транспортировка различных химических элементов. Как и в случае с энергетическими потоками, движущей силой круговорота веществ служит солнечная энергия. Это связано с тем, что в биомассе организмов происходит накопление тех или иных химических веществ, а, значит, при переходе энергии по пищевым цепям также осуществляется и передача веществ, содержащихся в биомассе. Поток веществ сопровождает собой поток энергии в экосистеме, который, в свою очередь, берет начало от энергии солнечного света. Круговорот химических веществ обусловлен также влиянием абиотических составляющих экосистемы (например, климатическим фактором), а также активной хозяйственной деятельностью человека. Потоки веществ в экосистеме объединены понятием биогеохимический круговорот . Биогеохимический круговорот - циркуляция в биосфере хиимческих элементов и неорганических соединений по характерным путям из внешней среды в организмы и из организмов во внешнюю среду. Химические элементы, участвующие в круговороте, не бывают равномерно распределены по всей экосистеме. Кроме того, они могут находиться в различных химических формах. Поэтому, при изучении биогеохимических циклов следует выделить две части.

1) Резервный фонд - большая масса медленно движущихся веществ, в основном не связанных с организмами. Он сосредоточен в земной коре, атмосфере и гидросфере. Перемещение веществ в резервном фонде происходит благодаря влиянию абиотических факторов экосистемы.

2) Обменный фонд. Он представляет собой неорганические вещества, содержащиеся в живых организмах. Для него характерно быстрое перемещение химических элементов между органической и неорганической средами.

По своей природе биогеохимические циклы также подразделяются на две категории. Первая из них - круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере. Другая же представляет собой осадочный цикл (т.е. круговорот твердых веществ) с резервным фондом в земной коре. Круговорот газообразных веществ отличает его способность к поддержанию определенных концентраций тех или иных газов, причем концентрации будут примерно одинаковыми во всех точках атмосферы и гидросферы. В осадочных циклах скорость потока веществ намного ниже, чем в газообразном круговороте, так как основная масса их сосредоточена в земной коре, отличающейся своей малоподвижностью и малоактивностью. Из-за этого, способность к саморегуляции в осадочном круговороте не так велика, как в случае с циркуляцией газообразных веществ.

Схему биогеохимического круговорота можно изобразить в сочетании с упрощенной схемой потока энергии пищевой цепи, приводящем в движение круговорот веществ. Данная схема представляет собой кольцо, направленное от автотрофам к гетеротрофам, а затем замыкающегося на автотрофах. Из данного изображения видно, что при изучении биогеохимических круговоротов главное внимание уделяют резервному фонду, то есть части круговорота, физически и химически отделенной от живых организмов.

Схема биогеохимического круговорота.

При изображении биогеохимических циклов отдельных веществ акцент делается на обмене между организмами и резервным фондом, а также на путях движения веществ внутри экосистемы. В связи с этим, любую экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные вещества, и в которых данные вещества могут оставаться на протяжении различных периодов времени. В круговоротах минеральных веществ в экосистеме обычно участвуют три блока: живые организмы, мертвый органический детрит и доступные неорганические вещества. В качестве примеров биогеохимических циклов можно рассмотреть круговороты азота, фосфора и серы. Концентрация азота и фосфора в экосистеме часто напрямую влияют на численность организмов в экосистеме (т.е. являются лимитирующими факторами), а круговорот серы может служить наглядной иллюстрацией связей, сложившихся между атмосферой, гидросферой и земной корой.

Резервный фонд круговорота азота сосредоточен в атмосфере. Атмосферный азот, благодаря деятельности азотофиксирующих бактерий, а также посредством атмосферных явлений, попадает в почву или воду в виде соединений с другими элементами (т.н. нитратов ). Затем азот усваивается продуцентами, а после и консументами. При разложении деструкторами мертвого органического вещества и вместе с продуктами выделения животных, в почвенной и водной средах происходит накопление азотосодержащего газа аммиака. В дальнейшем, под воздействием различных бактерий, азот либо снова попадает в атмосферу, либо в составе нитратов оказывается в почве и воде. Причем растворенные в воде нитраты могут оседать на дне водоемов, и в этом вучае азот, содержащийся в них, выпадает из круговорота веществ.

Схема круговорота азота.

В отличии от азота, резервным фондом круговорота фосфора служат горные породы и другие отложения, образовавшиеся в течении миллионов лет. Содержащиеся в них соединения фосфора (фосфаты ) подвергаются постепенному растворению, после чего фосфор из растворенных фосфатов переходит к растениям, а затем и к животным. После разложения мертвого органического вещества, фосфор, находившейся в нем, оказывается в составе соединений, содержащихся в воде и почве, и снова попадает в обменый фонд круговорота. Однако часть останков животных (прежде всего костная ткань) со временем соединяется с фосфатными породами или отложениями на дне водоемов. В последнем случае происходит выпадение фосфора из беогеохимического цикла. Но возвращение фосфора в круговорот происходит в гораздо меньших количествах, чем выпадение из него. Деятельность человека также приводит к большим утечкам фосфора, в результате чего в будущем может начаться дефицит данного элемента.

Одной из основных особенностей круговорота серы состоит в том, что его резервный фонд находится одновременно и в почве, и в атмосфере. В виде соединений с металлами (сульфидов ) она залегает в виде руд на суше и входит в состав глубоководных отложений. В доступную для усвоения организмами растворимую форму эти соединения переводятся так называемыми хемосинтезирующими бактериями, способными получать энергию путём окисления восстановленных соединений серы. В результате образуются т.н. сульфаты , которые используются растениями. Глубоко залегающие сульфаты вовлекаются в круговорот другой группой микроорганизмов, восстанавливающих сульфаты до сероводорода.

Схема круговорота фосфора.

В заключении, необходимо рассмотреть биогеохимические циклы углерода и воды. Углерод имеет исключительное значение для живого вещества. Из углерода в экосистеме создаются миллионы органических соединений. Углерод из углекислого газа атмосферы в процессе фотосинтеза, осуществляемого растениями, ассимилируется и превращается в органические соединения растений, а затем и животных. На следующем этапе круговорота органическая масса в результате дыхания и разложения превращается в углекислый газ или оседают в виде органических отложений (например, торфа) которые, в свою очередь, дают начало многим другим соединениям - каменным углям, нефти. В активном круговороте углекислый газ живое вещество участвует очень небольшая часть всей массы углерода. Огромное количество углекислоты законсервировано в виде ископаемых известняков и других пород.

Между углекислым газом атмосферы и водой океана существует подвижное равновесие. Организмы поглощают углекислый кальций, создают свои скелеты, а затем из них образуются пласты известняков. Атмосфера пополняется углекислым газом благодаря процессам разложения органических веществ, карбонатов и т.д. Особенно мощным источником являются вулканы, газы которых состоят главным образом из паров воды и углекислого газа, а также сжигание ископаемого топлива человеком.

В процессе протекания круговорота воды, происходит испарение влаги с поверхности водоемов и уход ее в воздушную среду, после чего она переносится потоками воздуха на большие расстояния. В дальнейшем, вода выделяется из атмосферы посредством осадков. Часть из них растворяют горные породы и таким образом делают содержащиеся в их составе соединения доступными для усвоения продуцентами. Благодаря атмосферным осадкам также образуется фонд грунтовых вод. Не следует забывать и о потреблении воды живыми организмами. Особое внимание следует акцентировать на том, что водоемы с испарением теряют больше воды, чем получают с осадками. Кроме того, в результате деятельности человека сокращается пополнение грунтовых вод. Следовательно, вода является трудновосполнимым ресурсом, требующим очень рационального использования.

Схема круговорота серы.

Схема круговорота углерода.

Схема круговорота воды.

Таким образом главное свойство потоков веществ в экосистемах - их цикличность. Вещества в экосистемах совершают сложный многоступенчатый круговорот, попадая сначала к живым организмам, затем в абиотическую среду и вновь возвращаясь к организмам. При этом, часть массы веществ могут надолго выпасть из биогеохиимческих циклов. Биогеохимические циклы веществ сопровождают энергетические потоки в экосистемах. Вмешательство человека в данные процессы может неблагоприятно сказаться на состоянии отдельных экосистем и биосферы в целом.

Жизнедеятельность биогеоценоза возможна только при условии постоянного притока энергии и круговорота веществ в нем (биотического круговорота). Однако, поскольку в жизнедеятельности биогеоценоза наряду с живыми организмами большое значение имеют химические и геологические факторы, рассматривать круговорот веществ в биогеоценозе следует с позиции биогеохимического цикла, что не тождественно биотическому круговороту, подразумевающему извлечение живыми организмами из окружающей их неживой природы больших количеств минеральных веществ и возвращение после своей смерти в окружающую среду их химических элементов, т.е. циркуляции веществ между гидросферой, литосферой, атмосферой и живыми организмами.

Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым в круг, т.к. часть органических и неорганических веществ выносится за пределы биогеоценоза и в то же время их запасы могут попoлняться за счет притока извне. Неполная замкнутость циклов в масштабах геологического времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли. Таким образом накапливаются полезные ископаемые - уголь, нефть, газ, известняки и т.п.

Постоянный приток энергии в экосистему происходит за счет солнечного излучения, которое фотосинтезирующими организмами переводится в энергию химических связей органических соединений. Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой идет с потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим круговорота энергии не бывает.

О круговороте веществ можно говорить только в очень узком смысле биотического круговорота: поступления биогенных элементов (углерода, кислорода, азота и пр.) к живым организмам и возвращение этих же биогенных элементов в окружающую среду (т.е. потребление и возврат биогенных элементов происходит по кругу).

В биогеоценозе круговорот веществ происходит как между геосферами (атмосферой, гидросферой, земной корой, гранитной, базальтовой и другими сферами) в пределах 10-20 км (местами 50-60 км) от поверхности Земли, так и между некоторыми геосферами и живыми организмами. Непосредственно непрерывный круговорот веществ наблюдается в атмосфере, гидросфере, верхней части твёрдой литосферы и в биосфере. К геологической силе в этом круговороте в настоящее время добавилась деятельность человека.

Таким образом, различают два основных круговорота:

• большой (геологический) - продолжающийся миллионы лет, заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению, а продукты выветривания (в том числе растворимые в воде питательные вещества) сносятся потоками воды в Мировой океан, где они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками. Геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещения морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.
• малый (биотический) - (часть большого), происходит на уровне экосистемы и состоит в том, что питательные вещества, вода и углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и на жизненные процессы как самих этих растений, так и других организмов (как правило животных), которые поедают эти растения (консументы). Продукты распада органического вещества под действием деструкторов и микроорганизмов (бактерии, грибы, черви) вновь разлагаются до минеральных компонентов, доступных растениям и вовлекаемых ими в потоки вещества.

которые в совокупности называются биогеохимическим циклом. В такие циклы вовлечены практически все химические элементы и прежде всего те, которые участвуют в построении живой клетки, например, тела человека, которое состоит из кислорода (62,8%), углерода (19,37%), водорода (9,31%), азота (5,14%), кальция (1,38%), фосфора (0,64%) и ещё примерно из 30 элементов.

Самый интенсивный биогеохимический цикл. В природе углерод существует в двух основных формах – в карбонатах (известняк, мел, мрамор ) и органических полезных ископаемых (нефть, уголь, природный газ). Все эти вещества обладают низкой химической активностью и потому лишь в очень незначительной степени используются живыми организмами. В биотическом круговороте участвуют преимущественно лишь те части углерода, которые находятся в атмосфере, гидросфере и живых организмах.

В атмосферном воздухе углерод содержится в виде углекислого газа, на долю которого приходится 0,03%. Последний поглощается растениями и идет на образование органического вещества в процессе фотосинтеза. Растения поедаются растительноядными животными, в организме которых углерод в составе органических соединений проходит по цепи обменных реакций. Часть его накапливается в их организме, часть удаляется с продуктами жизнедеятельности. Углекислый газ выделяется в процессе дыхания животных и растений. Погибшие растения и животные подвергаются воздействию микроорганизмов-редуцентов (бактерии, грибы), которые разлагая их, переводят углеродсодержащие вещества в углекислый газ, который вновь возвращается в атмосферу. При этом в биотический круговорот возвращается метан (СН 4), вода и соединения азота (NH 4 , CO(NH 2) 2 , NO 2 , NO 3). Огромное количество метана выделяют метановые бактерии, которые обитают в почве и болотах. Кроме того, запасы углерода в атмосфере пополняются за счет вулканической деятельности и сжигания человеком горючих ископаемых.

Основная часть поступающего в атмосферу диоксида углерода поглощается океанами и морями (поскольку он хорошо растворяется в воде)

СО 2 + Н 2 0 --> Н 2 СО 3 --> Н + + НСО 3 -
и откладывается в виде нерастворимого в воде карбоната кальция после соединения карбонат-иона (НСО 3 -) с кальцием

Са 2+ + НСО 3 - --> Са 2 СО 3 + Н +

Карбонат кальция выпадает в донные отложения водоемов. Он также поглощается водными организмами и используется ими для постройки раковинок (моллюски) или внешних покровов тела (ракообразные). Обыкновенный мел образован слежавшимися остатками раковинок ископаемых моллюсков. Таким образом доля излишнего СО 2 поглощается Мировым океаном и выводится из биотическогo круговорота. Однако способность Мирового океана к поглощению избытка СО 2 не безгранична и, как считается, в настоящее время близка к исчерпанию. Соответственно атмосферная часть СО 2 медленно, но неуклонно повышается. По данным расчетов в 2025 году в атмосферу Земли будет выпущено 26 млрд. тонн углерода в составе углекислого газа, что соответствует ежегодному приросту 3,4%.

Круговорот кислорода тесно взаимосвязан с круговоротом углерода поскольку оба элемента входят в состав углекислого газа и являются важнейшими компонентами всех органических соединений - углеводов, жиров и белков, нуклеиновых кислот, макроэргических соединений.

В количественном отношении главной составляющей живой материи является кислород, круговорот которого осложнён его способностью вступать в различные химические реакции, главным образом реакции окисления. В результате возникает множество локальных циклов, происходящих между атмосферой, гидросферой и литосферой.

Кислород, содержащийся в атмосфере, имеет биогенное происхождение и рассматривается как продукт фотосинтеза, который поддерживает его содержание в атмосфере около 21% Кроме того, большое количество кислорода содержится в самых распространенных минералах земной коры - песчаных породах (SiO 2), железных (Fe 2 O 3) и алюминиевых (Al 2 O 3) рудах, которое, однако, не участвует в биотическом круговороте, т.к. эти вещества обладают низкой химической активностью и потому лишь в очень незначительной степени используются живыми организмами. В биотическом круговороте участвуют преимущественно лишь те части кислорода, которые, как и углерод, находятся в атмосфере, гидросфере и живых организмах.

Свободный кислород используется для дыхания всеми аэробными микроорганизмами и идет на окисление органических веществ в результате чего выделяется конечный продукт окисления - углекислый газ. В составе углекислого газа кислород возвращается во внешнюю среду и этот его круговорот обеспечивает круговорот всех биогенных элементов, так как освобождение энергии из органических и неорганических соединений сопровождается расщеплением их в ходе окислительных реакций. В некотором отношении круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа.

Отметим, что, начиная с определённой концентрации, кислород очень токсичен для клеток и тканей (даже у аэробных организмов). А живой анаэробный организм не может выдержать (это было доказано ещё в прошлом веке Л. Пастером) концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1%.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение растениями в процессе фотосинтеза осуществляется довольно быстро. Расчёты показывают, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется около двух тысяч лет. С другой стороны, для того, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами, необходимо два миллиона лет.

Часть кислорода, поступающего в атмосферу может фиксироваться литосферой в виде карбонатов, сульфатов, оксида железа, остальная часть циркулирует в биосфере в виде газов или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах.

Таким образом , круговорот углерода и кислорода взаимосвязаны процессами фотосинтеза и дыхания: при фотосинтезе углекислый газ поглощается (фиксируется организмами), а углерод, содержащийся в нем используется для образования органических веществ при участии воды, света и фотосинтетических пигментов. Выделяющийся кислород образуется при расщеплении воды, а выделяющийся углекислый газ - за счет дыхания и разложения органических соединений.

Процессы фотосинтеза с одной стороны, дыхания и разложения органических соединений с другой взаимно уравновешивают друг друга. Поэтому количество углерода и кислорода, участвующих в биотическом круговороте остается достаточно постоянным. Вовлечение в эту систему углерода, образующегося в результате геологических процессов (извержение вулканов, пожары и химическое взаимодействие с различными соединениями) незначительно, однако при нарушении продукции и деструкции органического вещества возможны предпосылки как для усиленного образования органических полезных ископаемых (каменных углей, горючих сланцев и т.д.), так и для замедления этого процесса.

Антропогенные факторы (развитие промышленности, сжигание органического топлива, войны, вспашка почвы при ведении сельского хозяйства, сокращение площади лесов - тропических лесов Амазонской низменности, Тропической Африки и Юго-Восточной Азии, являющихся основными производителями кислорода на планете и пр.) могут более выраженно нарушать равновесие между этими биотическими элементами. За последние 100 лет, пусть и незначительно, но содержание кислорода в атмосфере понижается. Это не представляет опасности для дыхания живых организмов ни сейчас, ни в отдаленном будущем, однако приводит к уменьшению содержания озона в верхних слоях атмосферы ("озоновые дыры"), что способствует увеличению потока жесткого ультрафиолетового излучения, достигающего поверхности Земли.

Повышение концентрации СО 2 в атмосфере вызывает парниковый эффект. Он обусловлен тем, что СО 2 и другие парниковые газы, например, метан, препятствует тепловому потоку, излучаемому нагретой солнечными лучами земной поверхностью уходить в космическое пространство. Это приводит к постоянному повышению температуры надземного слоя атмосферы и пока к очень медленному (до 1-2 мм в год) повышению уровня Мирового океана, значительному сокращению площади вечных льдов Северного Ледовитого океана, отступлению на север кромки арктических льдов и южных границ зон тундры и лесотундры.

С другой стороны повышение содержания пыли, дымов и других твердых загрязнителей в атмосфере может снизить температуру приземных слоев атмосферы, поскольку пыль отражает солнечные лучи в космическое пространство, что уменьшает нагрев ими земной поверхности (эффект зеркала). Математическое моделирование последствий военного конфликта даже с ограниченным применением ядерного оружия показало, что задымление и запыление атмосферы может привести к понижению средней температуры на поверхности Земли на 5-6°С, что вызовет наступление нового ледникового периода ("ядерная зима").

От того, какой из возможных сценариев развития атмосферных процессов ("всемирный потоп" или "ледниковый период") может реализоваться в результате вмешательства человека, во многом зависит будущее человечества.

Азот является одним из основных биогенных элементов, входящий в состав белков. В живых организмах содержится в среднем 3% азота. На Земле запасы азота огромны. Только в атмосфере его содержание по объему составляет 79%.

Газообразный азот возникает в результате реакции окисления аммиака, образующегося при извержении вулканов (это ювенильный азот, который ранее не входил в состав биосферы) и разложении биологических отходов. Однако в свободном состоянии он не усваивается ни высшими растениями, ни животными. Молекулярный азот обладает очень слабой реакционной способностью, он не ядовит, но и не поддерживает жизненных процессов. Само название "азот" в переводе с древнегреческого означает "безжизненный" (а - отрицательная частицы, "зоон" - жизнь).

Эукариоты могут использовать только "связанный азот", входящий в состав неорганических и органических веществ, таких как аммиак (NH 4), нитриты (NО 2 - ) и нитраты (NО 3 - ), а также белков.

В органические соединения свободный (молекулярный) азот переводят азотфиксирующие бактерии и сине-зеленые водоросли. Кроме того, незначительная часть свободного азота под действием электрических разрядов в атмосфере может превращаться в соединении с водой в азотистую и азотную кислоты. Последние, поступая в почву, образуют соли. В связанном состоянии азот (в виде нитрат-ионов (NО 3 - ) и ионов аммония (NH 4 +)) усваивается растениями [показать] и используется для синтеза белков.

От количества связанного азота в почве в огромной степени зависит ее плодородие. Еще в Древней Греции и Риме знали, что бобовые растения (фасоль, горох) резко повышают плодородие почвы, тогда как остальные культуры ее снижают. Об этом писали основоположник ботаники Теофраст, римские ученые Катон, Варрон, Плиний Старшй и Вергилий. Однако только в 1830 году французский агрохимик Ж.Б. Буссенго обнаружил, что бобовые обогащают почву азотом, но ошибочно полагал, что растения по какой-то причине умеют фиксировать молекулярный азот атмосферы. На самом деле, бобовые получают азот путём симбиотической азотфиксации благодаря клубеньковым бактериям, что было показано М.С. Ворониным в 1866 году и подтверждено Г. Гельригелем.

Клубеньковые бактерии - это особые азотфиксирующие бактерии на корневой системе растений семейства бобовых. Свое название они получили из-за способности образовывать на корнях особые утолщения (клубеньки). Клубеньковые бактерии - самые активные потребители азота, превращающего его в нитраты. В нaстоящее время известно около 13 тысяч видов бобовых растений, на корнях которых поселяются азотфиксирующие бактерии. Кроме того, последние поселяются и на корнях около 200 видов растений из других семейств, например, ольхи, облепихи и др.

Среди азотфиксирующих бактерий имеются и свободноживущие виды, обитающие в почве, воде, донных илах и т.д. Некоторые виды встречаются даже в рубце жвачных животных.

Фиксировать азот способы также некоторые актиномицеты и цианобактерии. Поэтому последние способны жить в водоемах, почти не содержащих биогенных элементов, например, в геотермальных источниках. Высокие урожаи риса в странах Юго-Восточной Азии во многом обусловлены тем, что на затапливаемых водой рисовых полях интенсивно развиваются цианобактерии, обогащающие донный ил связанным азотом.

Азотфиксирующие цианобактерии образуют мутуалистические ассоциации с некоторыми видами мхов, например, со сфагнумом, водным папоротником азоллой, голосемянными и цветковыми растениями. Симбионтная фиксация азота оценивается в среднем в 100-200 кг на га в год, а его фиксация свободноживущими организмами - только 1-5 кг на га в год.

Считается, что биологическая фиксация азота в биосфере составляет 150 миллионов тонн. Для сравнения, мировое производство азотных удобрений в 2000 г. равнялось 85 миллионов тонн.

Механизм биологический фиксации азота контролирует небольшая группа компактно расположенных 20 генов (nif-система). Ее структура у разных у разных групп азотфиксаторов (бактерии, цианобактерии) практически одинакова. Некоторые вирусы способны отрывать nif-систему от молекулы ДНК азотфиксирующей бактерии и присоединять ее к ДНК других видов бактерий. Предполагается, что nif-система возникла сравнительно недавно у какого-нибудь одного вида бактерий; затем она посредством вирусов была перенесена в другие виды бактерий и цианобактерий.

Растения, имеющие симбионтов-азотфиксаторов, часто являются пионерными видами, которые поселяются на бедных азотом почвах на начальных стадиях сукцессии. В результате их деятельности содержание связанного азота в почве может повыситься настолько, что оно перестает быть лимитирующим фактором для других видов растений. Поэтому в процессе сукцессии такие почвы быстро заселяются другими видами растений, которые затем вытесняют пионерные виды. Поэтому бобовые растения практически никогда не доминируют в климаксных сообществах. По этой же причине в сельском хозяйстве невозможно выращивать на одном и том же поле несколько лет подряд бобовые растения. Их посевы глушатся сорняками, интенсивно развивающимися на обогащенных азотом почвах. Поэтому бобовые растения иногда называют "рaстениями-самоубийцами" или "растениями-камикадзе".

Растительные белки употребляются животными и человеком в пищу. В их организмах белки расщепляются до аминокислот и мочевины, выделяющейся затем во внешнюю среду. После отмирания организмов гнилостные (аммонифицирующие) бактерии разлагают азотсодержащие соединения до аммиака, а хемосинтезирующие (нитрифицирующие) бактерии переводят аммиак в соли азотистой и азотной кислот, которые вновь могут быть усвоены растениями. Эти реакции идут с выделением энергии, которая используется нитрификаторами для образования АТФ и синтеза органических соединений. Поэтому процессы нитрификации иногда называют "азотным дыханием".

Денитрифицирующие бактерии разлагают аммиак до свободного азота. Результатом является обеднение почвы и воды соединениями азота и пополнение молекулярным азотом атмосферы. Некоторое количество соединений азота оседает в глубоководных отложениях и надолго (миллионы лет) выключается из круговорота. Эти потери компенсируются поступлением азота в атмосферу с вулканическими газами. Так замыкается круговорот азота.

Деятельность азотфиксирующих и денитрифицирующих бактерий взаимно уравновешивает друг друга. Поэтому количество атмосферного азота, связываемого азотфиксаторами, приблизительно равно его количеству, возвращаемому денитрификаторами в атмосферу, что позволяет поддерживать запасы азота в биосфере на постоянном уровне. Период круговорота всего запаса азота в биосфере оценивается приблизительно в 1000 лет.

Сельскохозяйственная деятельность человека, направленная на получение высоких урожаев сельскохозяйственных культур, изменяет баланс азота в биогеоценозе за счет внесения в почу азотных удобрений. Это могут быть как органические удобрения - торфокрошка, перегнившая листва, продукты жизнедеятельности живых организмов (гуано - экскременты птиц), так и минеральные удобрения (суперфосфат, аммиачная селитра и др.), промышленное производство которых постоянно растет.

Широкое и в ряде случаев неправильное применение минеральных удобрений (азотных, фосфорных, калийных) в сельском хозяйстве приводит к вымыванию их атмосферными осадками и грунтовыми водами из почвы в водоемы. Особенно большое количество соединений азота накапливается в стоячих водоемах - прудах, малопроточных озерах, а также в колодцах, берущих воду из самого верхнего водоносного слоя, повышая предельно допустимую концентрацию азота в питьевой воде.

Повышение содержания биогенных элементов в водоеме приводит к их эвтрофированию, интенсивному развитию в них автотрофных организмов, в первую очередь планктонных водорослей. Ее наглядным примером является цветение водоемов, что имеет такие неприятные последствия, как снижение рекреационных свойств водоемов, ухудшение качества воды, гибель многих видов водных организмов, в том числе рыб. Поэтому в последние годы разрабатываются нетрадиционные методы увеличения содержания азота в почве:

• Налажено выращивание ряда штаммов азотфиксирующих бактерий на заводах белково-витаминных препаратов. Их концентрированную культуру в сочетании с минеральными удобрениями вносят в почву или добавляют в корм скоту.
• Делаются эксперименты по внедрению генов азотфиксирующих бактерий, которые регулируют фиксацию азота, в другие виды почвенных бактерий.
• Проводятся исследования по выведению штаммов азотфиксирующих бактерий, которые могли бы развиваться на корнях культурных растений, например, злаковых, и крестоцветных и пасленовых.

В количественном отношении вода самая распространённая неорганическая составляющая живой материи. В трех агрегатных состояниях она присутствует во всех составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере и литосфере. Если воду, находящуюся в различных гидрогеологических формах, равномерно распределить по соответствующим областям земного шара, то образуются слои следующей толщины:

• для Мирового океана 2700 м,
• для ледников 100 м,
• для подземных вод 15 м,
• для поверхностных пресных вод 0,4 м,
• для атмосферной влаги 0,03 м.

Круговорот воды - это замкнутый цикл, который может совершаться и в отсутствии жизни, но живые организмы видоизменяют его.

Основную роль в циркуляции и биогеохимическом круговороте воды играет атмосферная влага, несмотря на относительно малую толщину её слоя. Под действием энергии Солнца вода испаряется с поверхности водоемов и воздушными течениями переносится на большие расстояния. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она расходуется на просачивание (инфильтрацию), испарение и сток.

Просачивание особенно важно для наземных экосистем, так как способствует снабжению почвы водой и, способствуя разрушению горных пород, делает составляющие их минералы доступными для растений, микроорганизмов и животных. В процессе инфильтрации вода, размывая верхний почвенный слой, вместе с растворенными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими и неорганическими частицами, поступает в водоносные горизонты, подземные реки, моря и океаны.

Испарение воды происходит двояким способом: значительное количество воды выделяют сами растения своей листвой после извлечения ее из почвы; другая часть воды испаряется с поверхности почвы. Суммарное испарение (деревья и почва) играют главную роль в круговороте воды на континентах.

Сток воды - процесс стекания дождевых, талых и подземных вод в водоемы происходящий по земной поверхности (поверхностный сток) и в толще земной коры (подземный сток). Сток также является составным звеном влагооборота на Земле и состоит из трех фаз: половодье, паводки, межень. Особенностью стока является его изменчивость в пространстве и во времени. Различают русловой и склоновый стоки. При уменьшении плотности растительного покрова сток становится основной причиной эрозии почвы.

Вода участвует и в биологическом цикле, являясь источником кислорода, который поступает в атмосферу и водорода, который фиксируется в виде органических соединений. Однако фотолиз воды в клетках растений при фотосинтезе не играет существенной роли в процессе круговорота. Также не играет существенной роли потребяемая животными вода, которая выделяется во внешнюю среду вместе с продуктами обмена веществ.

Содержание
в органической природе	в неорганической природной среде
в составе белков, витаминов, а также ряда веществ, выступающих в качестве катализаторов окислительно-восстановительных процессов в организме и активизирующих некоторые ферменты	в изверженных горных породах в виде сульфидных минералов: пирита, пирронита, халькопирита в осадочных породах (глинах) и глубоководных отложениях в виде гипсов в ископаемых углях - в виде примесей серного колчедана и реже в виде сульфатов в почве находится преимущественно в форме сульфатов в нефти встречаются органические соединения серы Среднее содержание серы в земной коре оценивается в 0,047 %. В природе этот элемент образует свыше 420 минералов.
Сера представляет собой исключительно активный химический элемент биосферы и мигрирует в разных валентных состояниях в зависимости от окислительно-восстановительных условий среды.

Из природных источников сера попадает в атмосферу в виде сероводорода, диоксида серы и частиц сульфатных солей. Техногенные выбросы серы в атмосферу (в основном в виде оксилов) происходят при сгорании органического топлива. В атмосфере протекают реакции, приводящие к кислотным осадкам:

2SO 2 + O 2 --> 2SO 3 ,
SO 3 + H 2 O --> 2H + + SO 4 2- .

Со стоками воды сера попадает в Мировой океан и поглощается морскими обитателями. Особенно много серы накапливается в моллюсках. Круговорот серы в морях происходит благодаря сульфатредуцирующим бактериям. Некоторые из них накапливают серу в своих организмах, а после гибели бактерии вся сера остается на дне океана.

На континентах круговорот серы происходит благодаря растениям. Хемосинтезирующие бактерии, способные получать энергию путем окисления восстановленных соединений серы, переводят серу в доступную для усвоения растениями форму. В растениях синтезируются серосодержащие аминокислоты – цистеин, цистин, метионин, поступающие в пищу. При отмирании растений сере вновь переходит в почву, где бактериями органическая серы восстанавливается до мнеральной, а затем вновь окисляется до сульфатов, которые поглощаются корнями растений. Глубоко залегающие сульфаты вовлекаются в круговорот другой группой микроорганизмов, восстанавливающих сульфаты до сероводорода (рис. 77).

Из пород земной коры неорганический фосфор частично вымывается осадками и попадает в речные системы, моря и океаны, а частично поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения и таким образом включаются в трофические цепи. По пищевым цепям фосфор переходит от растений ко всем прочим организмам экосистемы. Затем органические фосфаты вместе с выделениями или трупами возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в формы, употребляемые зелёными растениями. Круговорот здесь проходит в естественных оптимальных условиях с минимумом потерь.

В водных источниках, в связи с постоянным оседанием органических веществ, часть фосфора оседает в глубоководных отложениях и выключается из круговорота до тектонических подвижек, способных поднять осадочные породы к поверхности. Другая часть фосфора включается в круговорот, способствует развитию фитопланктона и живых организмов и благодаря вылову рыбы в незначительных количествах возвращается на сушу.

Кроме того, большое влияние на кругооборот фосфора оказывает деятельность человека. Добыча большого количества фосфатных руд для минеральных удобрений приводит к уменьшению количества фосфора в одном биогеоценозе и увеличивает в другом. Стоки с полей, ферм и коммунальные отходы, содержащие фосфор из моющих средств, приводят к увеличению фосфат-ионов в водоемах, к резкому росту водных растений и нарушению равновесия в водных экосистемах.

Круговорот радиоактивных веществ

С 1944 года человек начал вводить в биогеохимический круговорот радиоактивные вещества. Значение некоторых из них можно проиллюстрировать на примере стронция-90. В цикле образования и эрозии осадков стронций перемещается вместе с кальцием. Кальций составляет 7% материала, переносимого реками. Стронций попадает вместе с кальцием в систему биологического круговорота. На Крайнем Севере, где выпадало большое количество радиоактивных осадков, лишайники поглощают почти 100% радиоактивных частиц, падающих на землю. Северные олени, питающиеся лишайниками, концентрируют стронций в своем организме, а затем он накапливается в тканях людей, употребляющих в пищу мясо этих животных; в организме некоторых людей уже сейчас содержится 1/3-1/2 допустимой дозы стронция. Эта проблема существует и в других районах. В Европе и Северной Америке отмечено неуклонное повышение содержания стронция в костях у детей и взрослых, получивших его с молоком от коров, которые в свою очередь получили его от растений. Накопление радиоактивных изотопов в организмах часто используют для определения трофических связей организмов в сообществах.

Вывод

Таким образом, биотические и геологические циклы позволяют поддерживать существование жизни на земле. При этом интенсивность жизнедеятельности всех трех основных слагаемых органического мира – продуцентов (производителей), консументов (потребителей) и редуцентов (разрушителей) – обязательно находится во взаимном равновесии и испытывая на себе влияние факторов неживой природы, своей деятельностью изменяют условия окружающей среды, т.е. среды своего обитания. Это приводит к изменению структуры всего сообщества - биоценоза.

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ (АГРОЭКОСИСТЕМЫ)

1. РОЛЬ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА В ФОРМИРОВАНИИ ПЕРВИЧНОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКЦИИ

1.1. Биопродуктивность агроэкосистем.

1.2. Пределы вмешательства в природу.

2. ТИПЫ, СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ АГРОЭКОСИСТЕМ

2.1. Понятие «агроэкосистемы».

2.2. Типы агроэкосистем.

3. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ И ПОТОКИ ЭНЕРГИИ В АГРОЭКОСИСТЕМАХ

1. РОЛЬ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА В ФОРМИРОВАНИИ ПЕРВИЧНОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКЦИИ

Биопродуктивность агроэкосистем. В процессе взаимодействия с природой человечество постоянно решало первей­шую задачу жизнеобеспечения - произ­водство продуктов питания (единствен­ного источника получения человеком энергии). «Производство продуктов пи­тания является самым первым условием жизни непосредственных производите­лей и всякого производства вообще...»*.

Не случайно одна из древнейших от­раслей не только сельскохозяйственно­го производства, но и производствен­ной деятельности человека в целом - земледелие. Нельзя не вспомнить, что в Древней Греции и Риме понятие «куль­тура» касалось умелой и правильной об­работки почвы, возделывания земли. Термин «культура», как известно, про­исходит от возделывания, культивиро­вания растений.

Процесс перехода от собирательства к примитивным, а в последующем и к более совершенным системам земледе­лия, к более совершенному ведению сельского хозяйства в целом, стимули­руя рост производства продовольствен­ных ресурсов, способствовал увеличе­нию значения аграрного сектора в фор­мировании первичной биологической продукции. Это весьма благоприятство­вало росту численности населения пла­неты (рис. 7.1). Биомасса людей по сравнению с доагрокультурной эпохой значительно выросла благодаря сельс­кохозяйственному производству, ин­тенсивность которого зависит от акку­мулируемой энергии. В современной биосфере в антропогенный канал, обра­зуемый людьми и домашними живот­ными, поступает около 1,6- 1013 Вт, что соответствует примерно 25 % общей первичной продукции растений (Горш­ков, 1995). Столь весомое увеличение первичной продукции, потребляемой человечеством, происходит уже не толь­ко за счет солнечной энергии, но и под воздействием дополнительных энерге­тических источников. При этом, по мнению академика РАСХН, сложившиеся суждения о том, что в сельскохозяйственном производ­стве уменьшается значение солнечной энергии и возрастает роль энергии ант­ропогенного происхождения, являются необоснованными. Примерно 95% су­хою вещества растений -это аккуму­лированная в процессе фотосинтеза энергия Солнца, а сама продуктивность агроценозов обеспечивается в первую очередь за счет свободно протекающих в растениях и почве биологических процессов. Привносимая в агроэкосистемы «антропогенная энергия» не заменяет (и не может заменить) солнечную энер­гию, а выступает в роли своеобразного катализатора, стимулирующего более активное ее использование (усвоение).

Непреходящее значение имело также существенное расширение спектра рас­тений, выращиваемых для получения пищевых ресурсов.

Человечество ежегодно потребляет 8,76 млрд т продуктов сельскохозяй­ственного производства, которые со­держат около 1,5 1020 Дж энергии (Дю-виньо, Танг, 1973). Около 90% заклю­ченной в этих продуктах энергии обес­печивается растениеводческой
продук­цией (Андерсон, 1985):

Продукты	Энергетический
	эквивалент
Прочие злаки
Фрукты, орехи, овощи
Жиры и масла
Кукуруза
Картофель, ямс

На земном шаре культивируется не­многим более 80 видов главных сельс­кохозяйственных культур. На зерновые приходится около 60 % мирового про­изводства продуктов питания (из них более 40 % - на рис и пшеницу). Злако­вые культуры дают почти 50 % белка, потребляемого человеком.

Рассматривая теоретический макси­мум выработки органических веществ в результате фотосинтеза в различных экологических областях, по­казал, что основную долю продуктов питания поставляют обрабатываемые земли, хотя их площадь и невелика по сравнению с водными пространствами и лесами. По возможному количеству годных в пищу органических веществ обрабатываемые земли значительно превосходят любые другие области зем­ного шара. Однако теоретическая про­дуктивность обрабатываемых земель, подсчитанная лишь с учетом климати­ческих условий, незначительна по срав­нению с продуктивностью океанов и ле­сов.

Управление сельскохозяйственными экосиcтемами для увеличения первич­ной биологической продуктивности, расширения видового разнообразия возделываемых культур, обеспечения необходимого качественного состава производимых продуктов, наличия в них требующихся человеку белков, витаминов , минеральных веществ и дру­гих необходимых ингредиентов, а также отсутствии или минимизации нежела­тельных компонентов - первостепен­ные функциональные задачи. Их реше­ние связоно с использованием как нево­зобновимых, так и возобновимых при­родных ресурсов, что в определенной степени служит первопричиной обо­стрения экологических проблем.

XIX в. и первая половина XX в. от­мечены активным заселением и освое­нием плодородных участков планеты. Относительно свободными от антропо­генного влияния остаются пока что об­ласти, достаточно сложные для освое­ния, требующие больших затрат, а так­же выполняющие чрезвычайно важную экологическую функцию поддержания стабильности биосферы, к примеру тропические леса. Таким образом, уве­личение производства продуктов пита­ния в первую очередь должны обеспе­чивать уже возделываемые земли, т. е. процесс получения первичной биоло­гической продукции заведомо носит интенсивный характер.

Во второй половине XX в. было представлено особенно много предпо­ложительных сведений о первичной биологической продуктивности как ес­тественных природных систем, так и сформированных человеком агроценозов. Рассматривались также и потенциа­лы отельных составляющих природ­ных систем (табл. 7.2). В целом для пла­неты теоретический максимум продуцирования органических веществ за счет климатического потенциала фото­синтеза можно принять в пределах 330 млрд т в год.

Между тем доля указанной массы (330 млрд т), пригодная для питания, оказывается на выходе существенно ниже. Практически даже с возделывае­мых земель менее 50 % получаемой био­логической продукции трансформиру­ется в пищевой ресурс. Производство продуктов земледелия, пригодных в пищу, в среднем в год равно 14 млрд т (максимальная теоретическая величи­на). В формировании первичной биоло­гической продуктивности не менее су­щественную роль, чем климатический фактор, играют значительные различия в зональном распределении почвенных разностей. При учете этого фактора вы­ясняется, что биологическая продуктив­ность суши планеты еще ниже.

Р. Эйрес пришел к выводу, что миро­вое сельскохозяйственное производство пока что достигло примерно 15 % мак­симально возможного объема, т. е. име­ются значительные резервы наращива­ния первичной биологической продук­ции, формируемой в сфере сельского хозяйства. При этом требуется привне­сение дополнительной «антропогенной энергии» (средства химизации, техно­логии механизации, приемы мелиора­ции и др.). Здесь-то, как свидетельству­ет многолетняя практика, возникают и развиваются противоречивые отноше­ния. С одной стороны, использование достижений науки и техники, масштабы производства - необходимое условие удовлетворения потребностей человека. С другой стороны, все это отрицательно влияет на природу, что проявляется в истощении и уничтожении естествен­ных ресурсов, нарушении механизмов саморегуляции и стабильности экосис­тем, загрязнении среды.

Пределы вмешательства в природу. По мере развития сельскохозяйственных экосистем, создаваемых для получения максимума продукции, воздействие на природу, обусловленное перераспреде­лением энергии и веществ на поверхности Земли, постоянно возрастает. Со­вершенствование орудий труда, внедре­ние высокоурожайных культур и сортов, требующих большого количества питательных веществ, стали резко нарушать природные процессы. Необосно­ванные земледельческие приемы и сис­темы земледелия действуют опустоша­юще (эрозия почв и утрата плодородия вследствие нерационального использо­вания и несоблюдение предупредительных мер и технологий охраны почв; за­соление и заболачивание орошаемых массивов; изменение структуры почв из-за чрезмерного переуплотнения вер­хних горизонтов; снижение биологи­ческого разнообразия естественных ландшафтов в результате длительного выращивания растений одного вида; нарастание дефицита подземных пре­сных вод из-за истощения водоносных горизонтов при интенсивном заборе воды на орошение; загрязнение поверх­ностных и подземных вод остатками пе­стицидов и нитратов, поступающих с сельскохозяйственных угодий; исчезновепие диких животных в результате раз­рушения мест их обитания сельскохо­зяйственной деятельностью и многое другое).

Для регулирования и решения этих проблем предлагают научно обоснован­ные приемы и способы, позволяющие в определенных случаях лишь частично предотвратить или снизить нежелатель­ные эффекты, возникающие при полу­чении первичной биологической про­дукции в различных условиях хозяй­ствования. Однако целостная внутренне непротиворечивая теория долгосрочной оптимизации формирования первичной продукции на основе сельскохозяй­ственного производства пока еще не со­здана. Идет процесс ее становления на базе синтеза научных положений мно­гих наук. При формировании систем получения первичной биологической продукции выбор той или иной модели интенсивного аграрного природополь­зования определяется балансом между экономическими и экологическими ар­гументами. На фоне роста технических возможностей человечества по освое­нию природных систем для целевого формирования первичной сельскохо­зяйственной продукции экономика вы­ступает в качестве своеобразного фильт­ра целесообразности и допустимости проводимых мер. Технические возмож­ности и технологические решения (об­воднение, орошение, террасирование, культуртехнические мероприятия и др.) неуклонно расширяли, а экономичес­кие ограничения сужали диапазон хо­зяйственного использования почвенно­го покрова планеты.

В последние десятилетия на равный, а во многих случаях и на более высокий уровень выходят экологические ограни­чения. Существует объективный при­родный предел-порог снижения есте­ственного плодородия, при приближе­нии к которому вся техническая мощь человека, созданные им высокопроиз­водительные искусственные средства становятся менее эффективными, но при этом избыточно нарастают по мас­штабам и глубине проявления отрица­тельные экологические последствия. Решая насущные проблемы, необходи­мо учитывать пределы допустимого вмешательства в естественный и непрерывный ход процессов. Сложившаяся тенденция «наполнения» агроэкосистсм искусственными средствами, создавая иллюзорность благополучия, лишь вуа­лирует фактическое истощение их при­родного потенциала. Например, мине­ральные удобрения не могут служить долговременным средством обеспече­ния устойчивого производства различ­ных культур, поскольку при широко­масштабном применении интенсифи­цируют расход капитальных почвенных резервов, способствуя тем самым паде­нию природного плодородия, что под­тверждается значительным уменьшени­ем запасов гумуса.

Характерной особенностью второй половины XX в. явилось существенное увеличение первичной биологической продукции в сфере сельскохозяйствен­ного производства за счет повышения урожайности в результате так называе­мой «зеленой революции» - внедрения новых высокоурожайных сортов зерно­вых культур, применения в высоких до­зах минеральных удобрений, использо­вания экономически эффективных (но экологически небезопасных) средств за­щиты растений. В результате с 1950 по 1970 г. значительно возрос выход основ­ного продукта питания - зерна. Одна­ко, как отмечают и в обстоятельной теорети­ческой статье «Биологические аспекты развития агроэкологии» (1996), с начала 80-х гг. XX в. этот показатель перестал расти, что явилось отражением дей­ствия закона снижения энергетической эффективности природопользования . По (1990), данный за­кон гласит: при прочих равных услови­ях дополнительное увеличение вложе­ний энергии дает более низкий эффект, чем ранее затраченная энергия (поднять, урожайность с 2 до 2,5 т/га энергетичес­ки дешевле, чем с 5 до 5,5 т/га). , характеризуя энергетическую эффективность сельского хозяйства СССР за гг., пришел к выво­ду, что в условиях затратной экономики вложенная энергия не только не давала отдачи, но и переходила в форму «отри­цательной энергии» разрушения почв и кормовых угодий.

В последнее время особое значение приобретает качество производимой продукции. Анализируя в ретроспек­тивном плане опыт других стран, следу­ет констатировать, что пока не будет ликвидирован прессинг дефицита сельскохозяйственной продукции, вопросы экологии неизменно будут иметь под­чиненное значение. И только по мере насыщения рынка продовольствием экологические требования и ограниче­ния выходят на первый план. Поэтому при оценке проблем сельскохозяй­ственного формирования биологичес­кой продукции необходимо различать задачи ближайших лет и более отдален­ную перспективу.

2. ТИПЫ, СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ АГРОЭКОСИСТЕМ

Понятие «агроэкосистемы». Сельское хозяйство существенно трансформирует природные комплексы. В результате сформировались разнообразные антропогенные сельскохозяйственные образования (пашни, садовые насаждения, .тута, пастбища и т. д.), занимающие около трети суши, в том числе почти 1,5 млрд га пашни. Территории, подле­жащие ежегодной перепашке, требую­щие внесения удобрений, регулярного формирования искусственных (управ­ляемых) фптоценозов, относятся к сель­скохозяйственным образованиям полевого типа. Сады, ягодники, виноград­ники , плантации чая и кофейного дере­ва-садовые образования; они пред­ставляют собой многолетние фитоценозы. Наибольшую территорию в качестве базы для получения сельскохозяйствен­ной продукции занимают луга и пастбища, простирающиеся от тропических саванн до субарктической зоны на пло­щади более 3 млрд га. В этих угодьях процесс формирования первичной био­логической продукции идет естествен­ным путем, и используется она для по­лучения вторичной биологической продукции (разведение и содержание различных видов одомашненных жи­вотных, размножающихся под присмот­ром и управлением человека).

В сфере сельского хозяйства первич­ным структурным звеном, где, соб­ственно, и происходит взаимодействие человека с природой, являются функци­ональные единицы - агроэкосистемы (или агробиогеоценозы). Надо, однако, отметить, что понятие это воспринима­ется неоднозначно. К примеру, по мне­нию Ю. Одума (1987), агроэкосисте­мы - это одомашненные экосистемы, которые во многих отношениях занима­ют промежуточное положение между природными экосистемами (луга, леса) и искусственными (города). Другой американский агроэколог Р. Митчелл считает, что подобно тому как морские свинки -это не обитатели моря и не представители отряда парнокопытных, так и агроэкосистемы - это не настоя­щие экосистемы, но и не самодовлею­щие сельскохозяйственные единицы. Во всех агроэкосистемах экономичес­кие соображения влияют на структуру посевов и набор культур.

Некоторые исследователи считают, что роль человека, под управлением ко­торого находится агроэкосистема, на­столько значительна, что следует гово­рить об артеприродной основе агроэкосистем. Действительно, агроэкосистемы сходны с урбанизированными и про­мышленными системами своей зависи­мостью от внешних факторов, т. е. от окружающей среды на входе и выходе системы. Однако в отличие от них агро­экосистемы по преимуществу автотроф-пы.

В свете современных представлений агроэкосистемы (агробиогеоценозы) - вторичные, измененные человеком биогеоценозы, ставшие значительны­ми элементарными единицами био­сферы; их основу составляют искусст­венно созданные, как правило, обед­ненные видами живых организмов биотические сообщества. Эти сообще­ства формируют и регулируют люди для получения сельскохозяйственной продукции. Агроэкосистемы отлича­ются высокой биологической продук­тивностью и доминированием одного или нескольких избранных видов (сор­тов, пород) растений или животных. Выращиваемые культуры и разводимые животные подвергаются искусственно­му, а не естественному отбору. Как экологические системы агроэкосисте­мы неустойчивы: у них слабо выражена способность к саморегулированию , без подержки человеком они быстро рас­падаются или дичают и трансформиру­ются в естественные биогеоценозы (на­пример, мелиорированные земли - в болота, насаждения лесных культур - в лес).

Агроэкосистемы с преобладанием зер­новых культур существуют не более од­ного года, многолетних трав - 3...4 года, плодовых культур - 20...30 лет, а затем они распадаются и отмирают. Полезащитные лесные полосы, являющиеся элементами агроэкосистем, в степной зоне существуют не менее 30 лет. Одна­ко без поддержки человеком (рубки ухода, дополнения) они постепенно «дичают», превращаясь в естественные экосистемы, или погибают. Преоблада­ющая разновидность агроэкосистем искусственные фитоценозы: окульту­ренные (планомерно эксплуатируемые луга и пастбища); полукультурные (не­постоянно регулируемые искусствен­ные насаждения - сеяные, многолет­ние луга); культурные (постоянно регу­лируемые многолетние насаждения, по­левые и огородные культуры); интен­сивно культурные (парниковые и оран­жерейные культуры, гидропоника, аэропоника и другие, требующие созда­ния и поддержания особых почвенных, водных и воздушных условий). Управ­ление агроэкосистемой осуществляется извне и подчинено внешним целям.

Заслуживает внимания определение (1991), назвавшею аг­роэкосистемы специальным видом эко­систем сельскохозяйственного поля, на котором произрастают культурные рас­тения, обитают другие виды растений и животных и происходит сложная цепь физических и химических трансформа­ций энергии и вещества.

и предложили схему функционирования агроэкосистемы (рис. 1).

Землепользование" href="/text/category/zemlepolmzzovanie/" rel="bookmark">землепользование - богарные, орошае­мые агроэкосистемы (ротации зерно­вых, бобовых, кормовых, овощных, бах­чевых, технических и лекарственных, культур).

2. Плантационно-садовое земле­пользование - плантационные агро­экосистемы (чайный куст, дерево какао, кофейное дерево, сахарный тростник), садовые агроэкосистемы (плодовые сады, ягодники, виноградники).

3. Пастбищное землепользование-пастбищные агроэкосистемы (отгонные пастбища: тундровые, пустынные, гор-

139ные; лесные пастбища; улучшенные паст­бища; сенокосы; окультуренные луга).

4. Смешанное землепользование - смешанные агроэкосистемы, характе­ризующиеся равнозначным соотноше­нием и сочетанием нескольких видов землепользования, а также процессов получения как первичной, так и вто­ричной биологической продукции.

5. Землепользование в целях произ­водства вторичной биологической про­дукции - агропромышленные экосис­темы (территории интенсивного «инду­стриализированного» производства мо­лока, мяса, яиц и другой продукции на основе преобладающих процессов снаб­жения системы веществом и энергией извне).

По энергетическим вложениям вы­деляют агроэкосистемы до индустриальные с дополнительной энергией в виде мышечных усилий человека и живот­ных. Агроэкосистемы этого типа, как правило, гармонирующие с природны­ми экосистемами, занимают значитель­ные площади пахотных земель в странах Азии, Африки и Южной Америки . Раз­личают также агроэкосистемы второго типа, требующие постоянного дополни­тельного привнесения энергии.

3. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ И ПОТОКИ ЭНЕРГИИ В АГРОЭКОСИСТЕМАХ

Сельскохозяйственным экосистемам свойственна разомкнутость биотического круговорота. Разомкнутость круговорота хи­мических элементов определена особенностями организации сельскохозяйственных экосистем, их структурой и функцией, той ролью, какую они выполняют. Основное назначение сельскохозяй­ственных экосистем - снабжать население продуктами растение­водства и животноводства. Эту задачу можно решить только за счет коренной перестройки потоков веществ в сельскохозяйственных экосистемах и в окружающей их среде. Фитомассу, выращенную на полях, в садах, огородах, теплицах, используют в аграрном ланд­шафте лишь отчасти - для питания сельского населения и кормле­ния сельскохозяйственных животных. Эта относительно неболь­шая часть биомассы преобразуется в сельскохозяйственных экосис­темах и возвращается в почвы агробиогеоценозов в форме навоза. Макро - и микроэлементы, изъятые из почв с урожаем, не полнос­тью возвращаются в нее с навозом. С органическими удобрениями возмещается только приблизительно четвертая часть химических элементов, изъятых из почв с урожаем. Большая часть химических элементов, связанных в фитомассе, в виде зерна, корне- и клубне­плодов, фруктов мигрирует за пределы сельскохозяйственных эко­систем, главным образом для снабжения городского населения продуктами питания, для обеспечения нужд промышленности рас­тительным сырьем.

За пределы сельскохозяйственных экосистем мигрируют хими­ческие элементы, содержащиеся не только в фитомассе, но и в зоо­массе - в телах сельскохозяйственных животных и птиц, в получае­мых от них продуктах: молоке, шерсти, яйцах и т. д.

Химические элементы, экспортируемые с продуктами растение­водства и животноводства за пределы аграрных ландшафтов, вык­лючаются из биотического круговорота сельскохозяйственных эко­систем. Поступая с экскрементами людей в канализационные сис­темы городов, других населенных пунктов, они вовлекаются в гео­логический круговорот.

Утечке химических элементов из сельскохозяйственных экосис­тем способствует традиционный способ утилизации трупов павших животных. Химические элементы, содержащиеся в них, при захо­ронении в могильники надолго выключаются из биотического кру­говорота сельскохозяйственных экосистем.

Биотический круговорот нарушается также в результате притока в сельскохозяйственные системы минеральных, азотных , фосфор­ных, калийных удобрений, пестицидов и других веществ.

В сельскохозяйственные экосистемы ежегодно поступает значи­тельное количество разнообразных пестицидов, предназначенных для борьбы с вредными насекомыми, сорными растениями и други­ми вредителями сельского хозяйства. Пестициды включаются в пи­щевые цепи и биотический круговорот.

Следовательно, в сельскохозяйственных экосистемах изменя­ется баланс химических веществ: приток - отток. Это влияет на геохимическую обстановку в аграрных ландшафтах, состояние флоры и фауны, биологическую продуктивность и воспроизводительную способность культурных растений.