Основные этапы эволюции организмов на земле. Возникновение жизни на земле. Жизнь занесена из космоса

Существует несколько гипотез о происхождении жизни на Земле. Их можно разделить на

две группы.

Биогенез - происхождение живого от живого (гипотеза панспермии, стационарного состояния).

Абиогенез - происхождение живого от неживого (гипотеза самозарождения, биохимическая эволюция)

гипотеза стационарного состояния

Земля и жизнь на ней никогда не возникали, а существуют вечно.

Виды живых организмов могут вымирать или изменять свою численность, но не могут меняться.

Доказательство: из теории биогенеза как утверждения о том, что живые организмы могут происходить только от других живых организмов, неизбежно следует единственный логичный вывод: жизнь существовала вечно. Другими словами, если проследить цепочку порождающих друг друга живых организмов в прошлое, то она должна тянуться бесконечно.

креационизм

Многообразие форм органического мира является результатом сотворения их Богом.

Отрицает изменение видов и их эволюцию.

Практически все религиозные учения утверждают, что человек и все другие живые существа созданы Богом. Виды сразу были совершенными и всегда останутся такими, какими они были созданы. Никаких доказательств, что это так, не существует. Это вопрос веры.

Креационистами было большинство ученых до XIX в.

Основоположник систематики К. Линней считал, что все виды растений и животных существуют со времени «сотворения мира» и созданы Богом независимо друг от друга.

Французский анатом и палеонтолог Ж. Кювье считал, что в течение истории Земли происходили обширные катастрофы, или катаклизмы, после которых опустошенные места заселялись организмами, пережившими катастрофу в отдаленных районах (теория катастроф).

Доказательство креационизма : целесообразность устройства живых организмов и их сообществ, хорошая приспособленность к условиям обитания.

Некоторые современные последователи креационизма используют существование очень сложных, разнообразных молекулярно-генетических процессов у живых существ как аргумент в пользу неслучайности их появления. Другие же согласны с существованием эволюционного процесса, но считают, что само начало эволюции было связано с актом творения.

Гипотеза панспермии

Жизнь занесена из космоса

Не предлагает решения проблемы происхождения жизни во Вселенной, а объясняет только появление ее на нашей планете занесением из космоса.

Доказательство панспермии : некоторые микроорганизмы, а особенно их споры, могут сохранять жизнеспособность при очень жестких воздействиях (например, очень низких температурах).

Однако до настоящего времени при изучении метеоритов никаких форм жизни на них не найдено.

Гипотеза биохимической эволюции Опарина–Холдейна (гипотеза абиогенеза)

Возникновение жизни на нашей планете произошло в несколько этапов эволюции:

Абиогенный синтез простых органических соединений.

Образование биополимеров.

Установление связей между биополимерами - образование коацерватов .

Возникновение мембран, отделяющих первые подобия живых организмов - протобионтов - от окружающей среды.

Возникновение обмена веществ и энергии с окружающей средой.

Появление способности к самовоспроизведению.

Формирование экологических связей и образование первых экосистем.

Гипотеза абиогенеза основывается на данных современной науки о формировании Земли примерно 4,5 миллиарда лет назад.
Гипотеза Опарина–Холдейна сформировалась и получила первые экспериментальные подтверждения в 1950 - 1960-е гг. В настоящее время на основе современных данных гипотеза абиогенеза претерпела значительные изменения, была расширена и дополнена. В частности, большинство ученых сегодня считают, что возникновение самовоспроизведения предшествовало формированию мембран и полноценного обмена веществ или происходило параллельно с ними. Самовоспроизведение предполагает сохранение свойств в ряду поколений организмов, лежит в основе естественного отбора (который, безусловно, уже действовал среди этих древних систем) и эволюции в целом.

После появления нашей планеты как твердого тела и ее постепенного остывания происходила конденсация водяного пара в первичной атмосфере Земли. Дождевая вода с растворенными в ней веществами накапливалась в углублениях рельефа.

В первичной атмосфере в значительных количествах присутствовал углекислый газ, сероводород, метан, аммиак, пары воды и почти полностью отсутствовал кислород (следовательно, не было озонового слоя). Земля была подвержена жесткому ультрафиолетовому излучению Солнца.

Среда в целом была насыщена энергией. Для образования или разрыва химических связей были важны следующие источники:

жесткое ультрафиолетовое излучение;

электрические разряды;

естественная радиоактивность;

солнечный ветер;

вулканическая деятельность.

Американские исследователи Стэнли Миллер и Гарольд Юри в 1953 году в экспериментах показали, как в далеком прошлом могли появляться биологически важные химические соединения. Они подобрали разные газы в соотношении, близком к составу древней атмосферы, и пропускали через эту смесь искровые разряды. В результате получались такие биологически важные соединения, как муравьиная и молочная кислоты, мочевина и аминокислоты (глицин, аланин, глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота). Последующие экспериментаторы, варьируя условия и совершенствуя методы анализа, расширили набор продуктов в таком синтезе. Ими были получены многие аминокислоты, пуриновые основания - аденин и гуанин (они получаются, если в смесь газов добавить синильную кислоту), четырех- и пятиуглеродные сахара. В 2008 году опыт повторили и выяснили, что образуется 22 различных аминокислоты.
Миллер и Юри основывались в своих экспериментах на представлениях 1950-х гг. о возможном составе земной атмосферы. В настоящее время взгляды на этот вопрос изменились. В частности, считается, что концентрация СО не могла быть такой высокой, при этом было показано, что даже небольшие изменения условий и состава газовой смеси приводят к очень существенным изменениям эффективности процесса синтеза органики. Применение новых аналитических методов к древнейшим земным горным породам позволило уточнить состав древней атмосферы Земли. Он оказался очень похож на современные атмосферы Венеры и Марса - 98% СО2, 1,5% N2 и малые доли других газов, в основном аргона и SO2. Из такой атмосферы в аппарате Миллера не получается никакой органики. Для получения органики из CO2 необходим восстановитель, и ученые занялись его поисками.

Воды на поверхности и непосредственно под поверхностью Земли насыщались подобными веществами («первичный бульон» ). Состав и концентрация органических веществ зависели от окружающих условий и, вероятно, были разными в разных частях поверхности Земли. Часть образовавшихся органических веществ разрушалась. Однако другая часть могла концентрироваться, например, в пористых минералах, образуя полимеры. В экспериментах показано, что нагревание смеси аминокислот приводит к образованию достаточно длинных полипептидов со случайной последовательностью мономеров. Некоторые из этих полипептидов обладают каталитической активностью.

Жирные кислоты, соединяясь со спиртами, могли образовывать липидные пленки на поверхности водоемов.

Связи между разными биополимерами и другими веществами могли образоваться при изоляции небольших объемов биополимеров, например при образовании пузырьков из липидных пленок (коацерватов ) либо из пептидов (микросферы).

Роль коацерватов исследовалась Александром Ивановичем Опариным и его английским коллегой Джоном Холдейном. Микросферам были посвящены исследования американского ученого Сиднея Фокса.

проблемы теории абиогенеза

Проблема сложности самовоспроизводящейся системы . Сложность живых клеток огромна. Даже самые простые бактерии имеют геном из более миллиона нуклеотидов, кодирующий свыше тысячи белков. Для работы этого генома требуются специальные молекулярные машины синтеза белка (рибосомы), синтеза ДНК (репликативная вилка), энергоснабжения (как минимум 12 ферментов гликолиза, а обычно еще и электрон-транспортная цепь на мембране) и средства регуляции и управления (транскрипционные факторы и сигнальные белки). Сложность такой системы очень высока, а более простых самостоятельно воспроизводящихся систем, чем клетка, биология не знает. Вирусы не в счет - для их размножения требуется сложная живая клетка. Дарвиновский естественный отбор может порождать все более сложные системы, но для этого они с самого начала должны быть способны к репликации. Если естественный отбор начинается только с появлением первой клетки, то для ее образования случайным путем требуется гигантское время - на много порядков больше возраста Вселенной.

Проблема хиральной чистоты.
Все живые системы содержат только определенные оптические изомеры аминокислот и сахаров (L-аминокислоты и D-сахара). Противоположные изомеры встречаются, но редко и в особых случаях (например, в клеточной стенке бактерий). Неживые же системы таким свойством не обладают. Это свойство живых систем называется хиральной чистотой . Она поддерживается за счет пространственного соответствия молекул биологических катализаторов - ферментов - только одному из оптических изомеров. Большинство химических реакций в неживых системах не являются стереоселективными, то есть в них участвуют оба оптических изомера с одной и той же вероятностью. Известно очень мало абиогенных процессов, которые стереоселективны, то есть в них участвует преимущественно один оптический изомер, но и они не дают достаточного обогащения системы нужными изомерами. Однако в последние годы открыто множество процессов, которые приводят к обогащению тем или иным оптическим изомером - см. далее в п.3.

Проблема отсутствия восстановителя в первичной атмосфере (см. выше об опыте Миллера-Юри). По новым данным о составе первичной атмосферы, в ней практически не содержалось молекулярного водорода и CО, и описанные Миллером и Юри синтезы идти не могли.
Во многих современных успешных экспериментах по абиогенному синтезу органики берут в качестве исходного вещества формальдегид. Он очень реакционноспособен и дает множество биологически значимых продуктов.
Откуда мог взяться формальдегид? Он мог образовываться при восстановлении углекислого газа на неорганических катализаторах. Например, горячая вулканическая лава, содержащая самородное железо, при контакте с влажной СО2-атмосферой образует формальдегид. Водный раствор гидроксида железа (II) производит ту же реакцию при освещении ультрафиолетом.
Сегодня существуют две подробно разработанные теории абиогенного синтеза органики, связывающие восстановление СО2, энергетический обмен и особенности содержания ионов металлов в живом веществе.
Первая, предполагающая происхождение жизни в «железо-серном мире», на подводных геотермальных источниках, предложена немецким биофизиком Карлом Ваштерхаузером.
Другой сценарий абиогенного синтеза органики на геотермальных источниках предложен Мулкиджаняном. Он следует из способности сульфидов цинка и марганца к восстановлению разных веществ на свету («цинковый мир»).
Как происходил дальнейший синтез сложной биогенной органики? Учёные проводят множество экспериментов, стремясь подобрать условия для этих процессов, возможные на древней Земле. Большую роль в современных исследованиях играет реакция Бутлерова, открытая еще в 1865 году. В этой реакции водный раствор формальдегида (СH2O) с добавлением Ca(OH)2 или Mg(OH)2 при небольшом нагревании превращается в сложную смесь сахаров. Эта реакция оказалась автокаталитической, то есть продукты являются катализаторами. Также катализирует реакцию свет. В определенных условиях реакция Бутлерова позволяет решить проблему хиральной чистоты, приводя к появлению только определенных оптических изомеров сахаров. Для этого добавляют силикаты либо гидроксиапатит (фосфат кальция) - соединения, в которых нет недостатка в земной коре. Также к синтезу хирально чистых D-сахаров приводит добавление комплекса аминокислоты L-пролина с ионом цинка.
Большой проблемой считался долгое время синтез нуклеотидов, так как условия синтеза его отдельных компонентов, а также 4 разных нуклеотидов оказались слабо совместимы. Однако в 2008 году Сандерлендом был осуществлен синтез нуклеотидов как целого, а не в виде отдельных компонентов, при этом получены все 4 варианта.

проблема самовоспроизведения и ГИПОТЕЗА РНК-МИРА

Как пробионты приобрели способность к саморепродукции, т.е. способность к воспроизводству структуры макромолекул? Точно сказать невозможно, однако есть гипотезы, объясняющие формирование самовоспроизводящихся систем на основе нуклеиновых кислот.

Современные ученые по-прежнему активно занимаются проблемой абиогенного синтеза и достигли значительных успехов. В частности, активно изучается автокаталитический синтез сахаров (реакция Бутлерова), открыт процесс синтеза целого нуклеотида (раньше образование нуклеотидов было неприступной крепостью - все его компоненты получить в сходных условиях не удавалось). Получив нуклеотиды, легко перейти к сборке первых нуклеиновых кислот, а эти молекулы уже содержат в себе потенциал к самовоспроизведению. Вероятно, первые самовоспроизводящиеся системы были построены на основе РНК.

Открытие в 1982 г. каталитической активности некоторых молекул РНК (рибозимов) позволяет предполагать, что именно молекулы РНК были первыми биополимерами, в которых способность к репликации сочеталась с ферментативной активностью. Искусственно получены самовоспроизводящиеся РНК (правда, небольшой длины), т. е. РНК, способные катализировать синтез своих копий. Более того, именно РНК играет важную роль во всех основополагающих и, как предполагается, древнейших процессах в клетке. Так, при биосинтезе белка на рибосомах каталитическая роль принадлежит именно рибосомной РНК. Безбелковая рибосома в настоящее время не существует - белки являются неотъемлемой частью этого комплекса, но она вполне могла существовать в прошлом.
Все эти факты говорят в пользу того, что именно РНК когда-то выполняла все биологически значимые функции в первых живых системах, а уже затем часть функций перешла к ДНК (хранение наследственной информации) и белкам (катализ, структурные функции и др.). Это предположение называется гипотезой РНК-мира и пользуется широкой поддержкой среди современных ученых.

Структура самовоспроизводящейся РНК

экология первых организмов

Можно предполагать, что на начальных этапах развития жизни на Земле появилось очень большое разнообразие протобионтов, но все они являлись анаэробными гетеротрофами, т. е. обладали бескислородным типом дыхания и поглощали готовые органические вещества (первичную органику). Уже на этом этапе могло появиться хищничество и другие формы связей между видами, т.е. первичные сообщества. В начале биологической эволюции источником питания, вероятно, служили запасы органических веществ, созданных абиогенным путем. Когда эти запасы истощились, то преимущества в размножении должны были получить те организмы, у которых появились возможности автотрофного питания, и хищники, их поедающие.

Однако следует отметить, что самые древние бесспорные остатки живых существ принадлежат фотосинтезирующим, то есть автотрофным организмам (компоненты хлорофилла, строматолиты - окаменевшие цианобактериальные маты и т. п.). Самым древним сообществом, оставившим следы в палеонтологической летописи, является именно цианобактериальный мат. Современные маты включают в себя микробов-фотосинтетиков, хемосинтетиков и гетеротрофов, и есть данные, указывающие на наличие этих компонентов и в древних матах.

Спил строматолита Современные строматолиты, Австралия

Распространение пробионтов, да и просто биологически важных полимеров и олигомеров ограничивалось жестким ультрафиолетовым излучением в отсутствие озонового экрана.
Возникновение оксигенного фотосинтеза, то есть фотосинтеза с выделением кислорода, невозможно точно датировать, но существуют палеонтологические свидетельства наличия цианобактерий 3,4 млрд лет назад. Сначала кислород не накапливался в атмосфере, а расходовался на окисление различных компонентов земной коры, например двухвалентного железа. Затем началось медленное повышение концентрации кислорода, которое привело к так называемой кислородной революции - смене характера всей атмосферы с восстановительного на окислительный. Резкое ускорение накопления кислорода в атмосфере датируется примерно 2,3 млрд лет назад. Молекулярный кислород является ядом для анаэробных организмов, а многие обитатели древней Земли были именно такими. Многие ученые считают, что оксигенация атмосферы была первой глобальной экологической катастрофой и привела к вымиранию многих организмов. Выжившие приспособились, выработав системы защиты от токсического действия кислорода, а некоторые научились использовать его для окисления органических веществ - клеточного дыхания, что позволило получить дополнительную энергию по сравнению с бескислородным обменом веществ. Поэтому аэробы (существа, дышащие кислородом) получили конкурентное преимущество по сравнению с анаэробами. Именно от таких организмов произошло большинство современных видов, в том числе и эукариоты, включающие в себя растения, животные, грибы и условную (сборную) группу простейших.

Считается, что возникновение современных типов многоклеточных было невозможно раньше достижения определенной концентрации кислорода в среде.
Накопление кислорода в атмосфере привело к формированию озонового экрана, что позволило жизни выйти на сушу.

Гипотеза самозарождения жизни

Возникновения жизни абиогенным путем в далеком прошлом

Гипотеза существовала параллельно с креационизмом. Ее сторонники считали, что условия, необходимые для возникновения жизни, имеются и в настоящее время.

Доказательство: появление личинок мух в гниющем мясе; мышей из сухарей и тряпки (опыты Ван Гельмонта).

Эксперименты, в которых самозарождение не происходило после кипячения среды и запаивания сосуда, не являлись убедительными, т. к. считалось, что кипячение убивает «жизненную силу».

Через некоторое время в открытом сосуде появились личинки мух, т. к. мухи проникли в сосуд и отложили яйца. В закрытом сосуде «самозарождения» не произошло.

Позже, в начале XVIII в., Лаздзаро Спалланцани решил проверить результаты английского исследователя Джона Нидхема о самозарождении микроорганизмов в бараньей подливке. Он брал склянки с семенным отваром, некоторые из которых закрывал пробкой. другие же запаивал на огне горелки. Одни он кипятил по целому часу, другие же нагревал только несколько минут. По прошествии нескольких дней Спалланцани обнаружил, что в тех склянках, которые были плотно запаяны и хорошо нагреты, никаких "маленьких животных нет" - они появились только в тех бутылках, которые были неплотно закрыты и недостаточно долго прокипячены, причём вероятнее всего, проникли туда из воздуха или же сохранились после кипячения, а вовсе не зародились сами по себе. Таким образом, Спалланцани не только доказал несостоятельность концепции самозарождения, но также выявил существование мельчайших организмов, способных переносить непродолжительное - в течение нескольких минут - кипячение. Между тем, Нидхем объединился с графом Бюффоном, и вместе они выдвинули гипотезу о производящей силе- некоем животворящем элементе, который содержится в бараньем бульоне и семенном отваре и способен создать живые организмы из неживой материи. Спалланцани убивает Производящую силу когда кипятит целыми часами свои склянки, утверждали они, и совершенно естественно, что маленькие зверюшки не могут возникнуть там, где нет этой силы. В последующих опытах Спалланцани удалось доказать несостоятельность этих гипотез.

Решающими оказались эксперименты известного французского биолога и химика Луи Пастера . Он присоединил к колбе S-образную трубку со свободным концом. Споры микроорганизмов оседали на изогнутой трубке и не могли проникнуть в питательную среду. Хорошо прокипяченная питательная среда оставалась стерильной, в ней не обнаруживалось зарождения жизни, несмотря на то что доступ воздуха был обеспечен. В результате ряда экспериментов Пастер доказал справедливость теории биогенеза и окончательно опроверг теорию спонтанного зарождения.
Именно Пастеру медицина обязана рождением антисептики и асептики, открывших дорогу современной хирургии.

Колба с S-образным горлышком.

Основные этапы эволюции растительного и животного мира

Геохронологическая история Земли. Историю Земли принято делить на промежутки времени, границами которых являются крупные геологические события: горообразовательные процессы, поднятие и опускание суши, изменение очертаний материков, уровня океанов. Движения и разломы земной коры, происходившие в разные геологические периоды, сопровождались усиленной вулканической деятельностью, в результате чего в атмосферу выбрасывалось огромное количество газов, пепла, что снижало прозрачность атмосферы и способствовало уменьшению количества поступающей на Землю солнечной радиации. Это было одной из причин развития оледенений, которые вызвали изменение климата, что оказало сильное влияние на развитие органического мира. В процессе эволюции постоянно возникали новые формы организмов, а прежние формы, оказавшиеся неприспособленными к новым условиям существования, вымирали.

В течение многих миллионов лет на планете накапливались остатки некогда живших организмов. На основе находок ископаемых форм в отложениях земных пластов удается проследить подлинную историю живой природы (табл. 4.2). Применение радио-изотопного метода позволяет с большой точностью определить возраст пород в местах залегания палеонтологических остатков и возраст ископаемых организмов.

На основе данных палеонтологии всю историю жизни на Земле подразделяют на эры и периоды.

Основные этапы эволюции растений. В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли растения, грибы и животные. Большинство растений этого периода свободно плавало в воде, часть из них прикреплялась ко дну.

Табл. 4.2. Геохронологическая шкала Земли.

	Период	Начало (млн. лет назад)	Эволюционные события
Кайнозойская (новой жизни)	Четвертичный		Растения: Вымирание многих видов растений, упадок древесных форм, расцвет травянистых; растительный мир приобретает современный облик. Животные: Развитие многих групп морских и пресноводных моллюсков, кораллов, иглокожих и др. Формирование ныне существующих сообществ, возникновение и эволюция человека.
	Неогеновый (неоген)		Растения: Преобладание покрытосеменных и хвойных, отступавшие лесов, увеличение площади степей. Животные: Видовой состав беспозвоночных приближается к современному. Расцвет плацентарных млекопитающих, сходных с современными. Появление человекообразных обезьян.
	Палеогеновый (палеоген)		Растения: Расцвет диатомовых водорослей и основных групп покрытосеменных. Господство двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Животные: Вымирание древнейших млекопитающих. Развитие сумчатых и примитивных плацентарных: насекомоядных, древних копытных, древних хищников. Начало развития антропоидов.
Мезозойская (средней жизни)	Меловой (мел)		Растения: В начале периода господство голосеменных и появление покрытосеменных, которые преобладают во второй половине периода. Животные: Развитие двустворчатых и брюхоногих моллюсков, других беспозвоночных. Развитие крупных рептилий в первой половине периода и их вымирание во второй половине периода. Развитие млекопитающих и птиц.
	Юрский (юра)		Растения: Появление диатомовых водорослей. Господство папоротников и голосеменных. Расцвет головоногих и двустворчатых моллюсков. Расцвет пресмыкающихся: наземных, водоплавающих, летающих. Появление древних птиц, развитие древних млекопитающих.
	Триасовый (триас)		Растения: Вымирание семенных папоротников. Развитие голосеменных. Животные: Вымирание многих животных, процветающих в палеозойскую эру. Вымирание стегоцефалов, развитие пресмыкающихся, появление древних млекопитающих.
Палеозойская (древней жизни)	Пермский		Растения: Распространение первых групп голосеменных. Животные: Уменьшение количества видов хрящевых, кистеперых и двоякодышащих рыб. Развитие стегоцефалов, пресмыкающихся, часть которых были предковыми по отношению к млекопитающим и птицам.
	Каменноугольный (карбон)		Растения: Расцвет плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, семенных папоротников; появление хвойных. Животные: Расцвет древних морских беспозвоночных. Появление первичнобескрылых и древнекрылых насекомых. Распространение акул, стегоцефалов. Появление и расцвет амфибий. Появление древних пресмыкающихся.
	Девонский(девон)		Растения: Расцвет риниофитов, к началу позднего девона их вымирание. Появление современных типов сосудистых растении. Животные: Расцвет древних беспозвоночных, появление паукообразных. Расцвет панцирных, кистеперых и двоякодышащих рыб. В конце периода появление первых четвероногих - стегоцефалов (древних земноводных).
	Силурийский (силур)		Растения: Возникновение современных групп водорослей и грибов. В конце периода достоверное появление первых наземных растений. Появление наземных членистоногих -- скорпионов. Появление древних панцирных и хрящевых рыб.
	Ордовикский (ордовик)		Растения: Обилие морских водорослей. Предположительное появление первых наземных растений - риниофитов. Появление первых позвоночных- бесчелюстных.
	Кембрийский (кембрий)		Растения: Жизнь сосредоточена в морях. Эволюция водорослей. Животные: Развитие многоклеточных форм. Расцвет морских беспозвоночных с хитиново-фосфатной раковиной.
Протерозойская (ранней жизни)	Поздний протерозой		Растения: Развитие водорослей, Животные: Различных многоклеточных примитивных организмов, не имеющих скелетных образований.
	Ранний протерозой		Растения и животные: Развитие одноклеточных прокариотических и эукариотических фотосинтезирующих организмов. Возникновение полового процесса.
	Нет под разд.		: Возникновение жизни на Земле, появление первых клеток - начало биологической эволюции. Появление анаэробных автотрофных организмов, бактерий, цианобактерий.
Катархей	Нет под разд.		Химическая эволюция, приведшая к возникновению биополимеров.

1. Архейская эра - древнейший этап в истории Земли, когда в водах первичных морей возникла жизнь, которая была представлена первоначально доклеточными ее формами и первыми клеточными организмами. Aнализ оса дочных пород этого возраста показывает, что в водной среде обитали бактерии и синезеленые.

2 . Протерозойская эра. На грани архейской и протерозойской эры произошло усложнение строения и функции организмов: возникли многоклеточность, половой процесс, который усилил генетическую неоднородность организмов и дал обширный материал для отбора, более разнообразными стали фотосинтезирующие растения. Многоклеточность организмов сопровождалась повышением специализации клеток, их объединением в ткани и функциональные системы.

Проследить в деталях эволюцию животных и растений в протерозойскую эру довольно трудно из-за перекристаллизации осадочных пород и уничтожения органических остатков. В отложениях этой эры обнаружены лишь отпечатки бактерий, водорослей, низших типов беспозвоночных и низших хордовых. Крупным шагом в эволюции было появление организмов с двусторонней симметрией тела, дифференцированного на передний и задний отделы, левую и правую стороны, выделение спинной и брюшной поверхности. Спинная поверхность у животных служила защитой, а на брюшной располагались рот и органы захвата пищи.

3. Палеозойская эра. Животный и растительный мир достиг большого разнообразия, стала развиваться наземная жизнь.

В палеозое различают шесть периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный, пермский. В кембрийском периоде жизнь была сосредоточена в воде (она покрывала значительную часть нашей планеты) и представлена более совершенными многоклеточными водорослями, имевшими расчлененное слоевище, благодаря которому они активнее синтезировали органические вещества и явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. Широкое распространение в морях получили беспозвоночные, в том числе плеченогие моллюски, а из членистоногих - трилобиты. Самостоятельным типом двухслойных животных того периода были археоциаты, формировавшие рифы в древних морях. Они вымерли, не оставив потомков. На суше обитали лишь бактерии и грибы.

В ордовикском периоде климат был теплым даже в Арктике. В пресных и солоноватых водах этого периода пышного развития достигли планктонные водоросли, разнообразные кораллы из типа кишечнополостных, существовали представители почти всех типов беспозвоночных в том числе трилобиты, моллюски, иглокожие. Широко представлены были бактерии. Появляются первые представители бесчелюстных позвоночных - щитковые.

В конце силурийского периода в связи с горообразовательными процессами и сокращением площади морей часть водорослей оказалась в новых условиях среды - в мелких водоемах и на суше. Многие из них погибли. Однако в результате разнонаправленной изменчивости и отбора отдельные представители приобрели признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Появились первые наземные споровые растения - псилофиты. Они имели цилиндрический стебель около 25 см высоты, вместо листьев - чешуйки. Важнейшие приспособления у них - возникновение покровной и механической тканей, корнеподобных выростов - ризоидов, а также элементарной проводящей системы.

В девоне численность псилофитов резко сократилась, на смену им пришли их преобразованные потомки, высшие растения - плауновидные, моховидные и папоротниковидные, у которых развиваются настоящие вегетативные органы (корень, стебель, лист). Возникновение вегетативных органов повысило эффективность функции отдельных частей растений и их жизненность как гармонически целостной системы. Выход на сушу растений предшествовал выходу животных. На Земле растения накапливали биомассу, а в атмосфере - запас кислорода. Первыми обитателями суши из беспозвоночных были пауки, скорпионы, многоножки. В девонских морях было много рыб, среди них - челюстные панцирные, имевшие внутренний хрящевой скелет и внешний прочный панцирь, подвижные челюсти, парные плавники. Пресные водоемы населяли кистеперые рыбы, у которых было жаберное и примитивное легочное дыхание. С помощью мясистых плавников они перемещались по дну водоема, а при пересыхании переползали в другие водоемы. Группа кистеперых рыб явилась предками древних земноводных - стегоцефалов. Стегоцефалы обитали в болотистой местности, выходили на сушу, но размножались только в воде.

В каменноугольном периоде распространились гигантские папоротникообразные, которые в условиях теплого влажного климата расселились повсеместно. В этот период достигли расцвета древние земноводные.

В пермский период климат стал более сухим и холодным, что привело к вымиранию многих земноводных. К концу периода число видов земноводных стало резко сокращаться, и до наших дней сохранились лишь мелкие земноводные (тритоны, лягушки, жабы). На смену древовидным споровым папоротникообразным пришли семенные папоротники, давшие начало голосеменным растениям. Последние имели развитую стержневую корневую систему и семена, оплодотворение у них проходило в отсутствие воды. Вымерших земноводных сменила более прогрессивная группа животных, произошедшая от стегоцефалов,- пресмыкающиеся. У них были сухая кожа, более плотные ячеистые легкие, внутреннее оплодотворение, запас питательных веществ в яйце, защитные яйцевые оболочки.

4. Мезозойская эра включает три периода: триасовый, юрский, меловой.

В триасе широко распространились голосеменные растения, особенно хвойные, занявшие господствующее положение. Одновременно широко расселились пресмыкающиеся: в морях обитали ихтиозавры, плезиозавры в воздухе - летающие ящеры, разнообразно были пpeдставлены пресмыкающиеся и на земле. Гигантские пресмыкающиеся (бронтозавры, диплодоки и др.) вскоре вымерли. В самом начале триаса от пресмыкающихся отделилась группа мелких животных с более совершенным строением скелета и зубов. Эти животные npиобрели способность к живорождению, постоянную температуру тела, у них было четырехкамерное сердце и целый ряд других прогрессивных черт организации. Это были первые примитивные млекопитающие.
В отложениях юрского периода мезозоя o6наружены также останки первоптицы - археоптерикса. Он сочетал в своем строении признаки птиц и пресмыкающихся.

В меловом периоде мезозоя от голосеменных отделилась ветвь растений, имевших орган семенного размножения - цветок. После оплодотворения завязи цветка превращается в плод, поэтому развивающиеся семена внутри плода защищены мякотью и оболочками от неблагоприятных условий среды. Многообразие цветков различных приспособлений для опыления и распространения плодов и семян позволило покрытосеменным (цветковым) растениям широко распространиться в природе и занять господствующее положение. Параллельно с ними развивалась группа членистоногих - насекомых которые, будучи опылителями цветковых растений в большой мере способствовали их прогрессивной эволюции. В этом же периоде появились настоящие птицы и плацентарные млекопитающие. Признаки высокой степени организации у них - постоянная температура тела| полное разделение артериального и венозного тока крови, повышенный обмен веществ, совершенная терморегуляция, а у млекопитающих, кроме того, живорождение, вскармливание детенышей молоком, развитие коры головного мозга - позволили этим группам также занять господствующее положение на Земле.

5. Кайнозойская эра подразделяется на три периода: палеоген, неоген и четвертичный.

В палеогене, неогене и начале четвертичного периода цветковые растения благодаря приобретению многочисленных частных приспособлений заняли большую часть суши и представляли субтропическую и тропическую флору. В связи с похолоданием, вызванным наступлением ледника, субтропическая флора отступила к югу. В составе наземной растительности умеренных широт стали преобладать листопадные деревья, приспособленные к сезонному ритму температур, а также кустарники и травянистые растения. Расцвет травянистых приходится на четвертичный период. Большое распространение получили теплокровные животные:
птицы и млекопитающие. В ледниковое время обитали пещерные медведи, львы, мамонты, шерстистые носороги, которые после отступления ледников и потепления климата постепенно вымирали, а животный мир приобрел современный облик.

Главное событие этой эры - формирование человека. К концу неогена в лесах обитали небольшие хвостатые млекопитающие - лемуры и долгопяты. От них произошли древние формы обезьян - парапитеки, ведшие древесный образ жизни и питавшиеся растениями и насекомыми. Их далекие потомки - ныне живущие гиббоны, орангутанги и вымершие мелкие древесные обезьяны - дриопитеки. Дриопитеки дали начало трем линиям развития, которые привели к шимпанзе, горилле, а также вымершему австралопитеку. От австралопитеков в конце неогена произошел человек разумный.

Основные особенности эволюции животного мира следующие:

1. прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализация тканей и всех систем органов;
2. свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;
3. возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозвоночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;
4. прогрессивное развитие нервной системы, которое стало основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности

Взято с сайтов. Вы уже знаете, что существует много гипотез, пытающихся объяснить возникновение и развитие жизни на нашей планете. И хотя они предлагают различные подходы к решению данной проблемы, большинство из них предполагает наличие трех эволюционных этапов: химической, предбиологической и биологической эволюции (рис. 87).

На этапе химической эволюции происходил абиогенный синтез органических мономеров, низкомолекулярных органических соединений .

На втором этапе, этапе предбиологической эволюции формировались биополимеры, которые объединялись в белково-нуклеиново-липоидные комплексы (ученые называли их по-разному: коацерваты, гиперциклы, пробионты, прогеноты и т. д.), у которых в результате отбора сформировался упорядоченный обмен веществ и самовоспроизведение.

На третьем этапе, этапе биологической эволюции первые примитивные живые организмы вступили в биологический естественный отбор и дали начало всему многообразию органической жизни на Земле.

Большинство ученых считают, что первыми примитивными живыми организмами были прокариоты . Они питались органическими веществами «первичного бульона» и получали энергию в процессе брожения, т. е. были анаэробными гетеротрофами . С увеличением численности гетеротрофных прокариотических клеток запас органических соединений в первичном океане истощался. В этих условиях значительное преимущество при отборе получали организмы, способные к автотрофности, т. е. к синтезу органических веществ из неорганических за счет реакций окисления и восстановления. Видимо, первыми автотрофными организмами были хемосинтезирующие бактерии .

Следующим этапом было развитие фотосинтеза – комплекса реакций с использованием солнечного света. В результате фотосинтеза в земной атмосфере начал накапливаться кислород. Это явилось предпосылкой для возникновения в ходе эволюции аэробного дыхания. Способность синтезировать при дыхании большее количество АТФ позволила организмам расти и размножаться быстрее, а также усложнять свои структуры и обмен веществ.

Большинство ученых считает, что эукариоты произошли от прокариотических клеток. Существуют две наиболее признанные гипотезы происхождения эукариотических клеток и их органоидов.

Первая гипотеза связывает происхождение эукариотической клетки и ее органоидов с процессом впячивания клеточной мембраны (рис. 88).

Больше сторонников имеет гипотеза симбиотического происхождения эукариотической клетки. Согласно этой гипотезе, митохондрии, пластиды и базальные тельца ресничек и жгутиков эукариотической клетки были когда-то свободноживущими прокариотическими клетками. Органоидами они стали в процессе симбиоза (рис. 89). В пользу этой гипотезы свидетельствует наличие собственных РНК и ДНК в митохондриях и хлоропластах. По строению РНК митохондрии сходны с РНК пурпурных бактерий, а РНК хлоропластов ближе к РНК цианобактерий. Данные, полученные в последние годы в результате изучения строения РНК у различных групп организмов, возможно, заставят пересмотреть устоявшиеся взгляды.

Сравнивая последовательность нуклеотидов в рибосомных РНК, ученые пришли к выводу, что все живые организмы можно отнести к трем группам: эукариотам, эубактериям и архебактериям (две последние группы – прокариоты).

Поскольку генетический код во всех трех группах один и тот же, была выдвинута гипотеза, что они имеют общего предка, которого назвали «прогенот» (т. е. прародитель).

Предполагается, что эубактерии и архебактерии могли произойти от прогенота, а современный тип эукариотической клетки, по-видимому, возник в результате симбиоза древнего эукариота с эубактериями (рис. 90).

Письменная работа с карточками:

1. Три этапа развития жизни на Земле.

2. Какую энергию использовали и используют живые организмы Земли?

3. Эволюция клеточных форм жизни.

4. Гипотеза происхождения эукариотической клетки путем симбиогенеза.

Карточка у доски:

1. Что происходило на этапе химической эволюции?

2. Что происходило на этапе предбиологической эволюции?

3. Что происходило на этапе биологической эволюции?

4. Кем по типу питания были первичные живые организмы?

5. Как первичные прокариоты получали энергию?

6. Кем были первые автотрофные прокариоты?

7. К каким следствиям привело появление фотоавтотрофных организмов?

8. Как появились митохондрии согласно гипотезе симбиогенеза?

9. Как появились хлоропласты согласно гипотезе симбиогенеза?

10. Какие организмы появились первыми – бактерии окислители или цианобактерии?

Тестовое задание:

1. Что происходило на этапе химической эволюции:

1. Появились прокариоты.

2. Что происходило на этапе предбиологической эволюции:

1. Появились прокариоты.

2. Происходил абиогенный синтез органических веществ.

3. Образовались биополимеры и объединялись в коацерваты.

4. Появились пробионты с матричным типом наследственности, способные к самовоспроизведению.

3. Что происходило на этапе биологической эволюции:

1. Появились прокариоты.

2. Происходил абиогенный синтез органических веществ.

3. Образовались биополимеры и объединялись в коацерваты.

4. Появились пробионты с матричным типом наследственности, способные к самовоспроизведению.

4. Первые организмы, появившиеся на Земле, по способу питания были:

1. Анаэробными гетеротрофными прокариотами.

2. Аэробными гетеротрофными прокариотами.

3. Анаэробными автотрофными прокариотами.

4. Аэробными автотрофными прокариотами.

5. Как первичные прокариоты получали энергию:

1. За счет кислородного окисления готовых органических веществ, дыхания.

2. За счет бескислородного окисления готовых органических веществ.

3. Использовали энергию света для фотосинтеза.

4. Использовали энергию, которая выделялась при окислении неорганических веществ.

6. Кем были первые автотрофные прокариоты:

1. Фотоавтотрофами.

2. Хемоавтотрофами.

**7. К каким следствиям привело появление фотоавтотрофных организмов:

1. К появлению дыхания.

2. К появлению гликолиза.

3. К появлению в атмосфере свободного кислорода.

4. К появлению растений.

8. Как появились митохондрии согласно гипотезе симбиогенеза:

9. Как появились хлоропласты согласно гипотезе симбиогенеза:

1. В результате симбиоза с бактериями-окислителями.

2. В результате симбиоза с цианобактериями.

3. В результате симбиоза с пурпурными серными бактериями.

4. В результате симбиоза с зелеными серными бактериями.

Скелеты динозавров находили на протяжении всей истории человечества, но наши предки принимали их за кости драконов, грифонов и других мифических существ. Когда ученые впервые столкнулись с останками динозавров в 1677 году, директор одного из британских музеев, Роберт Плот, определил кусочки костей как фрагмент бедренной кости человека-гиганта. Мифы о допотопных великанах развивались еще несколько сотен лет, пока ученые не научились точно восстанавливать ископаемые останки и определять их возраст. Наука об ископаемых животных совершенствуется и сегодня, применяя новейшие методы исследований. Благодаря ним ученые могут точно восстановить облик удивительных существ, ходивших по земле миллионы лет назад.

Исключительно богатый материал для развития эволюционных представлений дала наука палеонтология, изучающая историю жизни по останкам организмов, которые сохранились в горных породах и отложениях (см. Рис. 1). Палеонтология воссоздала основную хронологию событий, произошедших, главным образом, за последние 700 млн лет, когда эволюция жизни на нашей планете шла особенно интенсивно.

Эту часть истории развитии Земли обычно делят на большие промежутки, которые называются эры. Эры в свою очередь делятся на более мелкие промежутки - периоды. Периоды - на эпохи и века. Названия эр имеют греческое происхождение. Например, мезозой - «средняя жизнь», кайнозой - «новая жизнь». Для каждой эры, а иногда даже для периода, характерны свои особенности в развитии животного и растительного мира ().

Первые 1,5 млрд лет после образования нашей планеты живых организмов на ней не существовало. Этот период носит название катархей (греч. «ниже древнейшего»). В катархее происходило образование земной поверхности, шли активные вулканические и горообразовательные процессы. Жизнь возникла на границе катархея и архейской эры. Об этом свидетельствуют находки следов жизнедеятельности микроорганизмов в горных породах возрастом 3,5-3,8 млрд лет.

Архейская эра длилась 900 млн лет и почти не оставила следов органической жизни. Наличие пород органического происхождения: известняка, мрамора, углекислых веществ указывает на существование в архейскую эру бактерий и цианобактерий, то есть прокариотических организмов (см. Рис. 2). Они обитали в морях, но, возможно, выходили и на сушу. В архей вода насыщается кислородом, а на суше происходят почвообразовательные процессы.

Рис. 1

Рис. 2

Именно в архейскую эру произошло три крупных изменения в развитии живых организмов: возникновение полового процесса, возникновение фотосинтеза и появление многоклеточности ().

Половой процесс возник в результате слияния двух одинаковых клеток у жгутиковых, которые считаются наиболее древними одноклеточными. С появлением фотосинтеза единый ствол жизни разделился на два - растения и животные. А могоклеточность привела к дальнейшему осложнению жизни: дифференциации тканей, возникновении органов и систем органов (см. Рис. 3).

Рис. 3

В протерозойскую эру длительностью 2 млрд лет развиваются водоросли - зеленые, бурые, красные (см. Рис. 4), а также возникают грибы.

Рис. 4

Предками многоклеточных организмов, возможно, были колониальные организмы наподобие современных колониальных жгутиковых (см. Рис. 5). А первые многоклеточные организмы походили на современных губок и кораллов (см. Рис. 6).

Рис. 5

Рис. 6

Животный мир того периода был представлен всеми типами беспозвоночных животных (см. Рис. 7).

Рис. 7

Полагают, что в конце протерозойской эры появились первичные хордовые, подтип бесчерепных, единственным представителем которых в современной фауне является ланцетник (см. Рис. 8).

Рис. 8

Появляются двусторонние симметричные животные, развиваются органы чувств, нервные узлы, усложняется поведение животных (см. Рис. 9).

Рис. 9

Палеозойская эра началась 570 млн лет назад и характеризовалась важнейшими эволюционными событиями в истории развития органической жизни на Земле (). В начале этой эры произошло формирование значительной части суши Земли, закончилось образование озонового экрана, что дало возможность около 400 млн лет назад выйти на землю первым растениям - риниофитам (см. Рис. 10, 11). Они, в отличие от водорослей, обладали уже проводящими, покровными и механическими тканями; позволяющими существовать в условиях наземно-воздушной среды. От риниофитов затем произошли основные группы высших споровых растений: плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные, из которых формировались первичные леса () (см. Рис. 12).

В каменноугольный период произошел крупный эволюционный подъем в развитии наземной растительности.

Рис. 10

Рис. 11

Рис. 12

Этот период отличался теплым, влажным климатом. На Земле образовывались огромные наземные леса, состоящие из гигантских папоротников, древовидных хвощей и плаунов высотой от 15 до 20 м.

Они имели хорошую проводящую систему, корни, листья, но их размножение было еще связано с водой. В этот период произрастали семенные папоротники, у которых вместо спор развивались семена (см. Рис. 13). Появление семенных растений было крупнейшим ароморфозом в истории развития Земли, поскольку размножение семенных растений уже не зависело от воды. Зародыш находится в семени и обеспечен запасом питательных веществ.

Рис. 13

С конца каменноугольного периода в связи с активным горообразовательным процессом влажный климат повсеместно становится сухим. Древовидные папоротники вымирают, остаются только их мелкие формы во влажных местах. Вымирают также и семенные папоротники. Леса каменноугольного периода привели к образованию залежей каменного угля.

Рис. 14

В развитии животного мира в палеозой (см. Рис. 14) тоже происходили важнейшие эволюционные события. В начале эры появились первые позвоночные животные - панцирные рыбы. Они обладали внутренним скелетом, давшим им преимущество в движении по сравнению с беспозвоночными животными. От панцирных рыб затем произошли хрящевые и костные рыбы (см. Рис. 15). Среди костных рыб выделились кистеперые, от которых около 300 млн. лет назад произошли первые наземные позвоночные животные.

Рис. 15

Самыми примитивными наземными позвоночными считаются древние земноводные - стегоцефалы, которые обитали в болотистых местах (см. Рис. 16, 17). Стегоцефалы соединили в себе признаки рыб и земноводных ().

Рис. 16

Рис. 17

Животные этого периода, как и растения, обитали во влажных местах, поэтому не могли распространяться вглубь суши и занимать места, удаленные от водоемов. При наступлении засушливых условий в конце каменноугольного периода крупные земноводные исчезают, сохраняются лишь мелкие формы в сырых местах.

На смену земноводным пришли пресмыкающиеся (см. Рис. 18). Более защищенные и приспособленные к существованиям в условиях сухого климата на суше, все пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, имеют кожу, защищенную от высыхания с роговыми чешуями. Их размножение теперь не связано с водой, а яйца защищены плотными оболочками.

Рис. 18

Мезозойская эра началась около 230 млн лет назад. Климатические условия были благоприятны для дальнейшего развития жизни на нашей Земле. На суше в этот момент господствовали голосеменные растения, но около 140 млн лет назад уже возникли первые покрытосеменные, или цветковые растения ().

В морях преобладали головоногие моллюски и костные рыбы (см. Рис. 19). На суше обитали гигантские ящеры - динозавры, а также живородящие ихтиозавры, крокодилы, летающие ящеры (см. Рис. 20, 21).

Рис. 19

Рис. 20

Рис. 21

Но гигантские пресмыкающиеся относительно быстро вымерли. В начале мезозоя около 200 млн. лет назад от группы птицетазовых пресмыкающихся произошли первые птицы (см. Рис. 22), а от группы звероподобных рептилий - первые млекопитающие (см. Рис. 23).

Рис. 22

Рис. 23

Высокий уровень обмена веществ, теплокровность, развитый головной мозг позволили птицам и млекопитающим занять господствующее положение на нашей планете.

Кайнозойская эра началась 67 млн лет назад и продолжается до наших дней. После плеогена и неогена начался третий период эры - антропоген, в котором сейчас и живем мы с вами.

В течение этой эры моря и континенты сформировались в их современном виде. В плеогене покрытосеменные растения распространились по всей суше и в пресноводных водоемах, произошли активные горообразовательные процессы, в результате чего климат стал более холодным. Это привело к смене вечнозеленых лесов лиственными лесами. В антропогене окончательно сформировалась современная флора и фауна, возник человек ().

Палеонтология

Палеонтология - это наука изучающая историю развития жизни на Земле по сохранившимся в осадочных породах останкам, отпечаткам и следам жизнедеятельности древних живых организмов. Научная палеонтология возникла в конце XVIII века. Ее основоположником считают Жоржа Леопольда Кювье (Рис. 24).

Рис. 24

Более чем за 200 лет своего существования палеонтология накопила огромный материал о древних растениях и животных, многие из которых совершенно не похожи на современные формы жизни.

Палеонтологи исследуют не только останки древних растений и животных, но и окаменелости, то есть тела или фрагменты тел древних живых организмов, в которых органические вещества с течением времени заменились минеральными солями. В палеонтологии также используют методы палеоэкологии и палеоклиматологии для того, чтобы воссоздать условия жизни, в которых существовали древние организмы. В последнее время палеонтология получила новое развитие благодаря тому, что ей стали доступны методы компьютерной томографии, цифровой микроскопии, молекулярной биологии. С помощью этих открытий удалось доказать, что жизнь на нашей планете намного древнее, чем это казалось ранее.

Геохронология

Для удобства изучения и описания вся история Земли разделена на определенные промежутки времени. Эти промежутки различаются длительностью, горообразовательными процессами, климатом, флорой и фауной. В геохронологической летописи эти периоды характеризуются различными слоями осадочных пород с сохранившимися в них ископаемыми останками. Чем глубже залегает осадочный слой, тем древнее ископаемое в нем. Самые крупные подразделения геологической летописи - это эоны. Выделяют два эона: криптозой, что в переводе с греческого означает «тайная жизнь», и фанерозой - «явная жизнь». Эоны делятся на эры. В криптозое выделяют две эры: архей и протерозой. А в фанерозое - три эры: палеозой, мезозой и кайнозой. Эры в свою очередь делятся на периоды, которые могут иметь более мелкие подразделения.

Значение фотосинтеза в развитии жизни на Земле

Появление автотрофных организмов на Земле привело к гигантским изменениям в её развитии. Во-первых, появление и жизнедеятельность растений привели к образованию в атмосфере нашей Земли свободного кислорода. Наличие свободного кислорода изменило биохимические процессы, что привело к гибели многих живых организмов, для которых свободный кислород был губительно токсичным. Но, с другой стороны, наличие свободного кислорода в атмосфере позволило живым организмам освоить процесс дыхания, в результате которого в виде молекулы АТФ аккумулируется намного больше энергии. Такой энергетически более выгодный способ дыхания позволил живым организмам впоследствии освоить сушу. Кроме того, под действием ультрафиолета кислород превращался в озон. Благодаря этому процессу образовался защитный озоновый экран, не пропускающий жесткий ультрафиолет на Землю. Это стало еще одной причиной, по которой живые организмы смогли выйти на сушу. Кроме того, сами автотрофы стали более высокоэнергетической пищей для гетеротрофов. Взаимодействие автотрофов и гетеротрофов, их рождение и гибель привели к важнейшему процессу возникновению биологического круговорота веществ. Благодаря этому некогда безжизненная оболочка превратилась в населенную живыми организмами биосферу.

Список литературы

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - М.: Дрофа, 2009.
2. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 кл. 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.
3. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 кл. общеобразовательных учреждений / Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.

Домашнее задание

1. Перечислите последовательность эр развития Земли.
2. В какую эру мы живем?
3. Мог ли наш вид не занять доминирующее положение на Земле?
4. Что произошло с животными и растениями, возникшими в мезозое?

Историю развития жизни изучают по данным геологии и палеонтологии , поскольку в структуре земной коры сохранилось много иско­паемых останков, произведенных живыми организмами. На месте бывших морей образовались осадочные породы, содержащие огромные пласты мела, пес­чаников и других минералов, представляющих донные осадки известко­вых раковин и крем­­ниевых скелетов древних организмов. Имеются и надежные методы опре­де­ления возраста земных пород, содержащих органику. Обычно используется радиоизотопный метод, основанный на измерении содер­жа­ния радиоактивных изотопов в сос­таве урана, углерода и др., которое закономерно изменяется во времени.

Сразу отметим, что развитие форм жизни на Земле шло параллельно с геологической перестройкой структуры и рельефа земной коры, с изменением границ материков и мирового океана, соста­ва атмосферы, температуры земной поверхности и других геологических факторов. Эти изменения и обусловливали в решающей степени направление и динамику биологической эволюции.

Первые следы жизни на Земле дати­руются возрастом примерно 3,6–3,8 млрд лет. Таким образом, жизнь возникла вскоре после образования земной коры. В соответствии с наиболее значительными событиями геобиоло­ги­чес­­кой эволюции в истории Земли выделяют крупные интервалы вре­ме­ни – эры, внутри них – периоды, в пределах периодов – эпохи и т.д. Для большей наглядности изобразим кален­дарь жизни в виде условного годового цикла, в котором один месяц соответствует 300 млн лет реального времени (рис. 6.2). Тогда весь период развития жизни на Земле как раз и составит один условный год нашего календаря – от “1 января” (3600 млн лет тому назад), когда обра­зо­вались первые протоклетки, до “31 декабря” (ноль лет), когда живем мы с вами. Как видим, отсчет геологического времени принято вести в обратном порядке.

(1) Архей

Архейская эра (эра древнейшей жизни) –от 3600 до 2600 млн лет назад, протяженность 1 млрд лет – примерно четверть всей истории жизни (на нашем условном календаре это “январь”, “февраль”, “март” и несколько дней “апреля”).

Первобытная жизнь существовала в водах мирового океана в форме примитивных протоклеток. В атмос­фере Земли еще не было кислорода, но в воде были свободные органические вещества, поэтому первые бактериоподобные организмы питались гетеротрофно: поглощали готовую органику и за счет брожения получали энергию. В горячих источниках, богатых выделениями сероводорода и других газов, при температурах до 120°С могли жить аутотрофные хемосинтезирующие бакте­рии или их новые формы – археи. По мере истощения первичных запасов органического ве­щес­тва возникали аутотрофные фотосинтезирующие клетки. В прибрежных зонах происходил выход бактерий на сушу, и нача­лось образование почвы.

С появлением в воде и атмосфере свободного кислорода (от фотосинтезирующих бактерий) и накоп­лением углекислого газа создаются возможности для развития более продуктивных бактерий, а за ними и первых эукариотных клеток с настоящим ядром и органоидами. От них впоследствии развивались разнообразные протисты (одноклеточные простейшие организмы) и далее растения, грибы, жи­вот­ные.

Таким образом, в архейскую эру в мировом океане возникли про- и эукариотные клетки с разным типом питания и энергетического обеспечения. Сложились предпосылки для перехода к многоклеточным организмам .

(2) Протерозой

Протерозойская эра (эра ранней жизни), от 2600 до 570 млн лет назад, – самая протяженная эра, охватывающая около 2 млрд лет, то есть более половины всей истории жизни.

Рис. 6.2. Эры и периоды развития жизни на Земле

Интенсивные процессы горо­образования изменили соотношение океана и суши. Существует предположение, что в начале протерозоя Земля претерпела первое оледенение, вызванное изменением состава атмосферы и ее прозрачности для солнечного тепла. Многие пионерные группы организмов, сделав свое дело, вымирали, на их смену приходили новые. Но в целом биологические преобразования совершались очень медленно и постепенно.

Первая половина протерозоя проходила при полном расцвете и доминировании прокариот – бактерий и архей. В это время железобактерии мирового океана, осаж­даясь поколение за поколением на дно, формируют огромные залежи осадочных железных руд. Крупнейшие из них известны под Курском и Кривым Рогом. Эукариоты были представ­лены в основном водорослями. Многоклеточные организмы были малочисленны и весьма примитивны.

Около 1000 млн лет назад в результате фотосинтетической деятельности водорослей темп накопления кислорода быстро возрастает. Этому способствует также завершение окисления железа земной коры, которое до сих пор поглощало основную массу кислорода. В результате начинается бурное разви­тие простейших и многоклеточных живот­ных. Последняя четверть протерозоя известна как “век медуз”, так как эти и им подобные кишечнополостные животные составляют доминирующую и наиболее прогрессивную на то время форму жизни.

Около 700 млн лет тому назад наша планета и ее обитатели переживают второй ледниковый период, после которого прогрессивное развитие жизни приобретает все более динамичный характер. В так называемый вендский период закладывается несколько новых групп многоклеточных животных, но жизнь все еще сконцентрирована в морях.

В конце протерозоя происходит накопление в атмосфере трехатомного кислорода О 3 . Это озон, поглощающий ультрафиолетовые лучи солнеч­ного света. Озоновый экран снизил уро­вень мутагенности солнеч­ного излучения. Дальнейшие новообразования были многочисленны и разнообразны, но они носили все менее радикальный характер – в пределах уже сформированных биологических царств (бактерий, архей, протистов, рас­те­ний, грибов, животных) и основных типов.

Итак, в течение протерозойской эры господство прокариот сме­ни­лось господством эукариот, произошел радикальный переход от одноклеточности к многоклеточности, сформировались основные типы жи­вотного царства. Но эти сложные формы жизни существовали исклю­чи­тельно в морях.

Земная суша в это время представляла один большой континент; геологи дали ему название Палеопангея. В дальнейшем глобальная тектоника плит земной коры и соответствующий дрейф материков будут играть большую роль в эволюции наземных форм жизни. Пока же, в протерозое, каменистая поверхность береговых областей медленно покрывалась почвой, в сырых низинах селились бактерии, низшие водоросли, простейшие однокле­точные животные, которые по-прежнему прекрасно существовали в своих экологических нишах. Суша еще ждала своих завоевателей. А на нашем историческом календаре уже было начало “ноября”. До “Нового года”, до наших с вами дней, оставалось меньше “двух месяцев”, всего 570 млн лет.

(3) Палеозой

Палеозойская эра (эра древней жизни) – от 570 до 230 млн лет назад, общая про­тя­женность 340 млн лет.

Очередной период интенсивного горообра­зования при­вел к изменению рельефа земной поверхности. Палеопангея разделилась на гигантский материк Южного полушария Гондвану и несколько небольших материков Северного полушария. Бывшие участки суши оказались под водой. Некоторые группы вымерли, но другие приспосабливались и осваивали новые среды обитания.

Общий ход эволюции, начиная с палеозоя, отражен на рис. 6.3. Обратите внимание на то, что большинство направлений эволюции организмов, зародившихся в конце протерозоя, продолжают сосуществовать с вновь появляющимися молодыми группами, хотя мно­гие сокращают свой объем.Природа расстается с теми, кто не соответствует меняющимся условиям, но максимально сохраняет удачные варианты, отбирает и развивает из них наиболее приспособленные и, кроме того, создает новые формы, среди них и хордовые животные. Появляются высшие растения – завоеватели суши. Их тело разделено на корень и стебель, что позволяет хорошо закреп­ляться на почве и доставать из нее влагу и минеральные вещества.

Рис. 6.3. Эволюционное развитие живого мира от конца протерозоя до нашего времени

Площадь морей то увеличивается, то уменьшается. В конце ордовика в результате понижения уровня мирового океана и общего похолодания произошло быстрое и массовое вымирание многих групп организмов, как в морях, так и на суше. В силуре материки Северного полушария соединяются в суперконтинент Лавразию, который разделен с Южным континентом Гондваной. Климат становится более сухим, мягким и теплым. В морях появляются панцирные “рыбы”, на сушу выхо­дят первые членистые животные. С новым поднятием суши и сокра­щением морей в девоне климат становится более контрастным. На земле появляются мхи, папоротники, грибы, формируются первые леса, состоящие из гигантских папоротников, хвощей и плаунов. Среди животных возникают первые земноводные, или амфибии. В карбоне широко распространены болотистые леса из громадных (до 40 м) древовидных папоротников. Именно эти леса оставили нам залежи каменного угля (“ка­мен­ноугольные леса”). В конце карбона идет поднятие суши и похолодание, появляются первые пресмыкающиеся животные, окончательно осво­бодившиеся от водной зависимости. В пермском периоде очередное поднятие суши привело к объединению Гондваны с Лавразией. Снова образовался единый материк Пангея. В результате очередного похолодания полярные области Земли подвергаются оледенению. Вымирают древовидные хвощи, плауны, папоротники, многие древние группы беспозвоночных и позвоночных животных. Всего к концу пермского периода вымерло до 95% морских видов и около 70% наземных. Зато быстро прогрессируют пресмыкающиеся (рептилии) и новые насекомые: их яйца защищены от высыхания плотными оболочками, кожа покрыта чешуей или хитином.

Общий итог палеозоя – заселение суши растениями, грибами и животными . При этом и те, и другие, и третьи в процессе своей эволюции усложняются анатомически, приобретают новые структурные и функциональные приспособления для размножения, дыхания, питания, спо­собствующие освоению новой среды обитания.

Завершается палеозой, когда на нашем календаре “7 декабря”. Природа “торопится”, темп эволюции в группах высок, сжимаются сроки преобразований, но на сцену только выходят первые пресмыкающиеся, а время птиц и млекопитающих еще далеко впереди.

(4) Мезозой

Мезозойская эра (эра средней жизни) – от 230 до 67 млн лет назад, общая протяженность 163 млн лет.

Поднятие суши, начавшееся в предыдущем периоде, продолжается. Вначале существует единый материк Пангея. Его общая площадь значительно больше, чем площадь суши в настоящее вре­мя. Центральная часть континента покрыта пустынями и горами, уже сформированы Урал, Алтай и дру­гие горные массивы. Климат становится все более засушливым. Лишь долины рек и приморские низменности заселены однообразной растительностью из примитивных папоротников, цикадовых и голосеменных.

В триасе Пангея постепенно распадается на северный и южный континенты. Среди животных на суше начинают свое “триумфальное шествие” травоядные и хищные пресмыкающиеся, в том числе динозавры. Среди них есть уже и современные виды: черепахи и крокодилы. В морях по-прежнему живут земноводные, разнообразные головоногие мол­люс­­ки, появляются костистые рыбы вполне современного вида. Это оби­­лие пищи привлекает в море хищных пресмыкающихся, отделяется их специализированная ветвь – ихтиозавры. От каких-то ранних пресмыкающихся обособились небольшие группы, давшие начало птицам и млекопитающим животным. Они уже имеют важную особенность – теплокровность, которая даст большие преимущества в дальнейшей борьбе за существование. Но их время еще впереди, а пока зем­ные пространства продолжают осваивать динозавры.

В юрском периоде появились первые цветковые растения, а среди животных господствуют гигантские пресмыкающиеся, освоившие все среды обитания. В теплых морях кроме морских прес­мыкающихся процветают костистые рыбы и разнообразные головоногие моллюски, похожие на совре­мен­ных кальмаров и осьминогов. Продолжается раскол и дрейф материков с генеральным направлением к их современному состоянию. Это создает условия для изоляций и относительно независимого раз­вития фауны и флоры на разных материках и островных системах.

В меловом периоде кроме яйцекладущих и сумчатых млекопитающих появляются плацентарные, длительно вынашивающие дете­ны­шей в материнской утробе в контакте с кровью через плаценту. Насекомые начинают использовать цветы как источник питания, одновременно способствуя их опылению. Такая кооперация принесла выгоду и насекомым, и цвет­ковым растениям. Конец мелового периода был ознаменован понижением уровня океана, новым общим похолоданием и массовым вымиранием многих групп животных, в том числе динозавров. Полагают, что на суше осталось 10–15% прежнего видового разнообразия.

Есть разные версии этих драматических событий конца мезозоя. Наиболее популярен сценарий глобальной катастрофы, вызванной падением на Землю гигантского метеорита или астероида и приведшей к быстрому разрушению биосферного равновесия (ударная волна, запыление атмосферы, мощные волны цунами и пр.). Однако все могло быть и гораздо прозаичнее. Постепенная перестройка материков и изменение климата могли привести к разрушению сложившихся пище­вых цепей, построенных на ограниченном круге продуцентов. Сначала в похолодевших морях вымерли некоторые беспозвоночные животные, в том числе крупные головоногие моллюски. Естественно, это привело к вымиранию морских ящеров, для которых головоногие были основной пищей. На суше происходило сокращение зоны произрастания и биомассы мягкой сочной растительности, что привело к вымиранию гигантских растительноядных, а за ними и хищных динозавров. Сократилась кор­мо­вая база и для крупных насекомых, а за ними стали исчезать летаю­щие ящеры. В итоге за несколько миллионов лет основные группы динозавров вымерли. Надо иметь в виду и то обстоятельство, что пресмыкающиеся были холодно­кровными животными и оказались не приспособленными к существованию в новом, значительно более суровом климате. В этих условиях выжили и получили дальнейшее развитие мелкие пресмыкающиеся – ящерицы, змеи; а относительно крупные, такие как крокодилы, черепахи, гаттерия, сохранились лишь в тропиках, где оставались необходимая кормовая база и мягкий климат.

Таким образом, мезозойская эра полноправно называется эрой пресмыкающихся. За 160 млн лет они пережили свой расцвет, широчайшую дивергенцию по всем средам обитания и вымерли в борьбе с неиз­бежной стихией. На фоне этих событий огромные преимущества получили теплокровные организмы – млекопитающие и птицы, перешедшие к освоению освобожденных экологических ниш. Но это уже была новая эра. До “Нового года” оставалось “7 дней”.

(5) Кайнозой

Кайнозойская эра (эра новой жизни) – от 67 млн лет назад до настоящего времени. Это эра цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. В эту эру появился и человек .

В начале кайнозоя расположение материков уже близко к современному, однако имеются широкие мосты между Азией и Северной Америкой, последняя связана через Гренландию с Европой, а Европа отделена от Азии проливом. На несколько десятков миллионов лет оказалась в изоляции Южная Америка. Индия тоже изолирована, хотя и продвигается постепенно на север, навстречу Азиатскому континенту. Австралия, которая еще в начале кайнозоя была связана с Антарктидой и Южной Америкой, около 55 млн лет назад полностью обособляется и постепенно продвигается на север. На изолированных материках создаются осо­­бые направ­ления и темпы эволюции флоры и фауны. Например, в Австралии отсутствие хищников позво­лило сохраниться древним сумчатым и яйцекладущим млекопитающим, давно вымершим на других континентах. Геологические перестройки способствовали появлению все большего биоразнообразия, так как создавали большие вариации условий жизни растений и животных.

Около 50 млн лет назад на территории Северной Америки и Европы в классе млекопитающих появляется отряд приматов, давший впоследствии обезьян и человека. Первые люди появились около 3 млн лет тому назад (за “7 часов” до “Нового года”), по-видимому, в восточном средиземноморье. При этом климат становился все более прохладным, наступал очередной (четвертый, считая с раннего протерозоя) ледниковый период. В северном полушарии за последний миллион лет происходит четыре периодических оледенения (как фазы ледникового периода, чередующиеся с временными потеплениями). За это время вымерли мамонты, многие крупные звери, копытные животные. Большую роль в этом сыграли люди, которые активно занимались охотой и земледелием. Человек современного вида сформировался всего лишь около 100 тысяч лет назад (после “23 часов 45 минут 31 декабря” на­шего условного года жизни; мы существуем в этом году всего-то его последние четверть часа!).

В заключение еще раз подчеркнем, что движущие силы биологической эволюции надо видеть в двух взаимосвязанных плоскостях – геологической и собственно биологической . Каждая очередная крупномасштабная перестройка земной поверхности влекла за собой неизбежные преобразования в живом мире. Каждое новое похолодание приво­дило к массовому вымиранию плохо приспособленных видов. Дрейф материков определил раз­личие темпов и направлений эволюции в крупных изолятах. С дру­гой стороны, прогрессивное развитие и размножение бактерий, растений, грибов и животных сказывалось и на самой геологической эволюции. В результате разрушения минеральной осно­вы Земли и ее обогащения продуктами обмена ве­ществ микроорга­низмов возникала и постоянно перестраивалась поч­ва. Накопление кислорода в конце протерозоя привело к образованию озонового экрана. Многие продук­ты жизнедеятельности оставались навсегда в земных нед­рах, преоб­разуя их необратимо. Это и органогенные железные ру­ды, и залежи серы, мела, каменного угля, и многое другое. Живое, по­рожденное из неживой материи, эволюционирует вместе с ней, в едином биогеохими­ческом потоке вещества и энергии. Что же ка­сается внутренней сущности и непосредственных факторов биоло­гичес­кой эволюции, мы рассмотрим их в специальном разделе (см. 6.5).